Вторичный ареал: Эхиноцистис шиповатый
Echinocystis lobata (Michx.) Torr. et A.Gray

• Карточка вида
• Последствия внедрения
• Семейство Cucurbitaceae
• Следующий вид

Вторичный ареал

История интродукции и географическое распространение. В качестве интродуцированного вида отмечен в провинциях Британская Колумбия и Альберта [Flora of Canada, 1979].

В Европе впервые найден в 1904 году в Румынии, однако широкого распространения он в то время не получил. Были отмечены лишь отдельные находки в 1911 году в Чехии, в 1933 и 1936 годах — в Эльзас-Лотарингии, в 1937 году — в Венгрии, в 1939 году — в Мюнхене, в 1940 году — в Лейпциге. Имеются предположения, что американскими войсками во время Второй мировой войны эхиноцистис был занесён в Европу вторично, а, кроме того, он «сбежал» из культуры из некоторых европейских ботанических садов. Хотя с полной уверенностью утверждать о независимой и неоднократной интродукции вида нельзя, тем не менее, после 1946 года эхиноцистис найден на юге Польши, в 1952 году обнаружен в Наумбурге, а годом позднее — в окрестностях Галле. В 1945 году E. lobata впервые отмечен в Словении, в 1956 году — в Хорватии. В Боснии и Герцеговине известен по двум находкам 1964 и 1967 годах. В 1982 году как одичавшее растение обнаружен в Вестфалии. В 1983 году отмечено значительное расширение ареала эхиноцистиса в юго-восточной Сербии [Cecconelli, 1976; Chrtkova, 1983; Duty, 1960; Abadzic, 1987; Sonneborn, Sonneborn, 1986; Randelovic et al., 1984].

Формирование вторичного ареала E. lobata в бывшем СССР шло из разных районов-доноров, причём практически одновременно и в европейской, и в азиатской частях страны [Виноградова, 2006]. Первым литературным источником, указывающим на распространение вида в России, является «Определитель растений Дальневосточного края» [Комаров, Клобукова-Алисова, 1931-1932 годы], где отмечено, что «Micrampelis lobata разводится в садах по окраинам Владивостока». С 1960 года E. lobata использовался для вертикального озеленения в городе Улан-Удэ. В Амурскую область попал в 1959-1964 годах и уже через 10 лет дико произрастал на окраинах многих населённых пунктов, в то же время начал сорничать и в Иркутске [Спицын, 1965; Дымина, Еремеева, 1979; Тельпуховская, 1970].

В европейской части ареала эхиноцистис отмечен впервые (причём сразу как натурализовавшееся растение) в 1946 г. на Украине в Закарпатье, и 30 лет инвазионные популяции этого вида встречались только здесь. В 1950-1960-х годах E. lobata изредка отмечался на Украине, в Литве, Белоруссии и Московской области, но только как культивируемый в садах [Виноградова, 2006].

В начале 1970-х годах произошло прямо-таки взрывное расселение эхиноцистиса по Восточно-Европейской равнине. В 1971 году E. lobata уже разводился [Захаренкова, 1971] во многих населённых пунктах Белоруссии (в Орше, Старых Дорогах, Вилейке, Ошмянах, Волковичах). Вид стал изредка встречаться как заносное и одичавшее растение в Молдавии [Гейдеман, 1975]. Во Флоре Литвы [1971] указано, что вид широко распространён во всех районах республики, где культивируется в декоративных целях.

Большая заслуга в выявлении новых местонахождений E. lobata принадлежит Ю. Д. Гусеву. В 1974 году в городе Ростов на берегу озера Неро на свалке он обнаружил 1 экземпляр эхиноцистиса, изредка наблюдал вид в этом же городе в культуре. Ю. Д. Гусев отметил, что эхиноцистис дичает в Новосокольниках Псковской области, в Санкт-Петербурге и в Павловске Ленинградской области. В 1975 году эхиноцистис обнаружен Ю. Д. Гусевым на заросшем кустами пустыре в Витебске, на ж/д насыпи в Полоцке, на сорных местах возле станции Фомино и Орша-Восточная. В 1976 году Ю. Д. Гусев собрал эхиноцистис в Ижевске в 1 км севернее вокзала на склонах ж/д насыпи, одичавшие растения отмечены им в 2 местах между ст. Заводская и Ижевск. Ему же принадлежит ряд находок эхиноцистиса в Львовской области и в Литве (ЕЕ).

В 1972 году эхиноцистис обнаружен в окрестностях Махачкалы [Львов, 1979]. Повторно вид найден П. Львовым на свалке по берегу канала в Махачкале в 1976 году. Наши наблюдения 1984 года показали, однако, что устойчивой, пусть даже культивируемой, популяции эхиноцистиса в городе Махачкала в то время не было, а несколько жителей разводят вид на балконах и на приусадебных участках из семян, купленных или присланных из более северных регионов. П. Д. Львов сообщил, что он также не встречал более одичавшего эхиноцистиса в том месте, где он произрастал в 1976 году. Натурализовался эхиноцистис в прибрежных сообществах в Северной Осетии близ города Орджоникидзе и Алагир только к 1990 году [Комжа, Попов, 1990].

E. Jager в 1977 году собрал эхиноцистис в кустарниках на берегу реки Белая в Уфе [Jager, 1980]. Нами гербарные сборы одичавшего E. lobata сделаны в 1978 году на сорных местах в Волгограде. В 1982 году мы собрали семена эхиноцистиса с культивируемых растений в городе Таганрог; в 1983 году нами отмечены крупные популяции одичавшего эхиноцистиса в Ленинградской, Новгородской и Тверской областях. В Вологде в 1982 году вид отмечен нами на сорных местах недалеко от реки, причём наблюдаемые популяции сохранились в 1983 и 1984 годах, так что их можно считать устойчивыми, хотя в природные ценозы — ивняки по берегам реки Вологда — E. lobata к тому времени ещё не внедрился; в 100 км к северо-западу в городе Кириллов Вологодской области вид отмечен только в культуре. В 1983 году эхиноцистис спорадически встречался возле домов и изредка дичал на мусорных местах в районе Кунгурской лесостепи Пермской области, но в городе Пермь не был замечен (личное сообщение А. Овеснова). В 1984 году вид (личное сообщение Л. Гречушкиной-Сухоруковой) культивировался в садах на окраинах Ставрополя.

В 1970-1980-е годах E. lobata бурно расселялся и в азиатской части вторичного ареала. Р. В. Камелин [1971] среди адвентивных растений Средней Азии называл эхиноцистис, встреченный им в усадьбах г. Джамбул (сорно) и в искусственной роще на берегу реки Талас выше города Гродеково. Г. Жалалов и А. Дзевалтовский [1973] изучали эмбриологию эхиноцистиса, используя в работе растения, культивируемые в городе Ташкент. В работе по адвентивной флоре Барнаула [Игнатов, Игнатова, 1972] эхиноцистис отмечен как культивируемый и одичавший в ряде мест в окрестностях города. Н. И. Золотухин [1983] сообщает об устойчивости популяции эхиноцистиса в Алтайском заповеднике: этот вид изредка встречается в посёлке Яймс и на кордонах. В 1980 году собран автором на кордоне Беле, где эхиноцистис произрастал у заборов и на мусорных местах. E. lobata повсеместно дичал, распространяясь по заброшенным садам, пустырям и обочинам троп в южной части Хабаровского края [Шлотгауэр, Небайкин, 1984]. В 1987 году эхиноцистис собран на хребте Кулумыс в Красноярском крае [Назимова, Степанов, 1988] и стал обычным сорняком на нижнем Амуре и в Большехехцирском заповеднике [Мельникова, 1989; Шага, 1989]. Во время экспедиций ГБС по Енисею, Алтаю и Казахстану в 1983-1984 годах. А. Куклина обнаружила культивируемые экземпляры эхиноцистиса в с. Верхнеимбатском Туруханского района Красноярского края, нашла 1 экземпляр в вегетативном состоянии на клумбе в городе Игарка, отметила, что этот вид разводится в садах на окраинах Усть-Каменогорска, Горно-Алтайска, Ончудая и Шебалино. В 1984 году мы получили от С. Горожанкиной семена эхиноцистиса, собранные в городе Красноярск и в селе Назимово Енисейского района Красноярского края. В 1988 году собран в Ононском районе Читинской области [МНА]. В 2002 году отмечен в качестве адвентивного вида на севере Хакасии [Эбель, 2002].

Таким образом, в Евразии имеется два изолированных очага расселения эхиноцистиса — Центральная Европа и Приморский край. На Дальний Восток E. lobata, надо полагать, был занесён непосредственно из Северной Америки в 20-х годах прошлого века. В Центральной Европе эхиноцистис появился в начале XX века, но до Второй мировой войны имел лишь точечные местонахождения и только начиная с 1946 года стал постепенно расширять ареал и продвигаться на северо-восток. Последние 25 лет ознаменовались дальнейшим расширением и европейской, и азиатской частей вторичного ареала [Виноградова, 2006]. В настоящее время граница вторичного ареала E. lobata в России проходит на 5° севернее границы его естественного ареала по линии Санкт-Петербург — Вологда- Пермь — Красноярск — Иркутск — Тында — Комсомольск-на-Амуре.

Пути и способы заноса. Площадь обширного вторичного ареала в умеренном поясе Евразии с каждым годом увеличивается. Новые территории E. lobata осваивает преимущественно благодаря разведению его в качестве декоративного растения. Дичает довольно быстро, поселяясь в местах с богатой влажной почвой: огородах, помойках, сорных местах. Конечная фаза натурализации эхиноцистиса — внедрение его в приречные кустарниковые фитоценозы, свойственные виду в естественном ареале [Виноградова, 2007а].

Статус в регионе. Впервые отмечен в культуре в Московской области в 1963 году, через 5 лет стал дичать. К началу 1970-х годов эхиноцистис обнаружен в естественных фитоценозах во многих пунктах Средней России: в Московской, Калужской, Рязанской и Брянской областях, начал культивироваться в Липецкой области и в Чувашии (МНА, MW), стал распространяться на пустырях, свалках и других рудеральных местах в Твери [Малышева, 1979].

В 1980-е годы площадь вторичного ареала E. lobata в Средней России продолжала увеличиваться. Этот вид стал спорадически встречаться во всех районах Ульяновской обл. как одичавший вид по паркам, садам, сорным местам, пойменным ивнякам. В Саратовской области стал наиболее распространённым адвентивным растением. В 1983 году эхиноцистис впервые обнаружен в Воронежской области. Полностью натурализовался в Рязанской обл., стал дичать в Марийской АССР, Чувашии и Татарстане [Маевский, Иванов, 1984; Гущина, Казакова, 1989; Папченков, Дмитриев, 1984]. В настоящее время встречается во всех, без исключения, районах Средней России, во многих местах массово.

Местообитания. Растёт вдоль берегов рек, обвивая своими плетями приречные кустарники.

Изучена зависимость роста и фенологии E. lobata от экологических условий обитания [Виноградова, 2008]. Семена, собранные с одной особи, высевали на свету и в тени. Различия между световыми и теневыми экземплярами по средней длине главной оси, среднему числу метамеров на главной оси и порядковому номеру листа, в пазухе которых завязываются мужские соцветия, были небольшими. Значительные различия отмечены по общей длине всех побегов: в зависимости от пункта сбора семян на свету растения были в 2, 3 и даже (у образца, собранного в городе Мценск) в 7 раз длиннее, чем в тени, и имели в 2-6 раз больше метамеров. По числу побегов 1-го порядка экземпляры, выросшие на свету, превосходят теневые в 3-6 раз, а у образца из Белгорода — в 16 раз! Различие в порядковом номере листа, в пазухе которого развивается первый плод, составляет у разных образцов от 2 до 16.

Таким образом, экспериментально установлено, что экземпляры, произрастающие на свету, независимо от пункта сбора семян образуют более длинные побеги с большим числом метамеров, сильнее ветвятся и формируют плоды в пазухе более раннего листа, и это позволяет сделать заключение о том, что E. lobata — светолюбивое растение.

Размножение и жизненный цикл. Эхиноцистис — однодомное растение; в каждом узле образуется одиночный невзрачный женский цветок и многочисленные мужские цветки, собранные в сложную метёлку. Всходы появляются в начале мая, цветёт в июне — начале июля, семеношение начинается в конце августа-сентябре.

За вегетационный сезон одно растение может образовать от 10 до 40 плодов, в каждом из которых развивается по 4 семени. Лабораторная всхожесть семян 90-95%, полевая всхожесть — 70%. Терофит. Вегетативно не размножается.

Расселение и распространение. Распространяется в основном при помощи человека, дичая из культуры по окраинам небольших населённых пунктов.

Лебеда татарская

Atriplex tatarica L.

Лох узколистный

Elaeagnus angustifolia L.