Чёрная книга флоры Средней России. Чужеродные виды растений в экосистемах Средней России.

Вторичный ареал: Эхиноцистис шиповатый
Echinocystis lobata (Michx.) Torr. et A.Gray

Вторичный ареал


История интродукции и географическое распространение. В качестве интродуцированного вида отмечен в провинциях Британская Колумбия и Альберта [Flora of Canada, 1979].

В Европе впервые найден в 1904 году в Румынии, однако широкого распространения он в то время не получил. Были отмечены лишь отдельные находки в 1911 году в Чехии, в 1933 и 1936 годах — в Эльзас-Лотарингии, в 1937 году — в Венгрии, в 1939 году — в Мюнхене, в 1940 году — в Лейпциге. Имеются предположения, что американскими войсками во время Второй мировой войны эхиноцистис был занесён в Европу вторично, а, кроме того, он «сбежал» из культуры из некоторых европейских ботанических садов. Хотя с полной уверенностью утверждать о независимой и неоднократной интродукции вида нельзя, тем не менее, после 1946 года эхиноцистис найден на юге Польши, в 1952 году обнаружен в Наумбурге, а годом позднее — в окрестностях Галле. В 1945 году E. lobata впервые отмечен в Словении, в 1956 году — в Хорватии. В Боснии и Герцеговине известен по двум находкам 1964 и 1967 годах. В 1982 году как одичавшее растение обнаружен в Вестфалии. В 1983 году отмечено значительное расширение ареала эхиноцистиса в юго-восточной Сербии [Cecconelli, 1976; Chrtkova, 1983; Duty, 1960; Abadzic, 1987; Sonneborn, Sonneborn, 1986; Randelovic et al., 1984].

Формирование вторичного ареала E. lobata в бывшем СССР шло из разных районов-доноров, причём практически одновременно и в европейской, и в азиатской частях страны [Виноградова, 2006]. Первым литературным источником, указывающим на распространение вида в России, является «Определитель растений Дальневосточного края» [Комаров, Клобукова-Алисова, 1931-1932 годы], где отмечено, что «Micrampelis lobata разводится в садах по окраинам Владивостока». С 1960 года E. lobata использовался для вертикального озеленения в городе Улан-Удэ. В Амурскую область попал в 1959-1964 годах и уже через 10 лет дико произрастал на окраинах многих населённых пунктов, в то же время начал сорничать и в Иркутске [Спицын, 1965; Дымина, Еремеева, 1979; Тельпуховская, 1970].

В европейской части ареала эхиноцистис отмечен впервые (причём сразу как натурализовавшееся растение) в 1946 г. на Украине в Закарпатье, и 30 лет инвазионные популяции этого вида встречались только здесь. В 1950-1960-х годах E. lobata изредка отмечался на Украине, в Литве, Белоруссии и Московской области, но только как культивируемый в садах [Виноградова, 2006].

В начале 1970-х годах произошло прямо-таки взрывное расселение эхиноцистиса по Восточно-Европейской равнине. В 1971 году E. lobata уже разводился [Захаренкова, 1971] во многих населённых пунктах Белоруссии (в Орше, Старых Дорогах, Вилейке, Ошмянах, Волковичах). Вид стал изредка встречаться как заносное и одичавшее растение в Молдавии [Гейдеман, 1975]. Во Флоре Литвы [1971] указано, что вид широко распространён во всех районах республики, где культивируется в декоративных целях.

Большая заслуга в выявлении новых местонахождений E. lobata принадлежит Ю. Д. Гусеву. В 1974 году в городе Ростов на берегу озера Неро на свалке он обнаружил 1 экземпляр эхиноцистиса, изредка наблюдал вид в этом же городе в культуре. Ю. Д. Гусев отметил, что эхиноцистис дичает в Новосокольниках Псковской области, в Санкт-Петербурге и в Павловске Ленинградской области. В 1975 году эхиноцистис обнаружен Ю. Д. Гусевым на заросшем кустами пустыре в Витебске, на ж/д насыпи в Полоцке, на сорных местах возле станции Фомино и Орша-Восточная. В 1976 году Ю. Д. Гусев собрал эхиноцистис в Ижевске в 1 км севернее вокзала на склонах ж/д насыпи, одичавшие растения отмечены им в 2 местах между ст. Заводская и Ижевск. Ему же принадлежит ряд находок эхиноцистиса в Львовской области и в Литве (ЕЕ).

В 1972 году эхиноцистис обнаружен в окрестностях Махачкалы [Львов, 1979]. Повторно вид найден П. Львовым на свалке по берегу канала в Махачкале в 1976 году. Наши наблюдения 1984 года показали, однако, что устойчивой, пусть даже культивируемой, популяции эхиноцистиса в городе Махачкала в то время не было, а несколько жителей разводят вид на балконах и на приусадебных участках из семян, купленных или присланных из более северных регионов. П. Д. Львов сообщил, что он также не встречал более одичавшего эхиноцистиса в том месте, где он произрастал в 1976 году. Натурализовался эхиноцистис в прибрежных сообществах в Северной Осетии близ города Орджоникидзе и Алагир только к 1990 году [Комжа, Попов, 1990].

E. Jager в 1977 году собрал эхиноцистис в кустарниках на берегу реки Белая в Уфе [Jager, 1980]. Нами гербарные сборы одичавшего E. lobata сделаны в 1978 году на сорных местах в Волгограде. В 1982 году мы собрали семена эхиноцистиса с культивируемых растений в городе Таганрог; в 1983 году нами отмечены крупные популяции одичавшего эхиноцистиса в Ленинградской, Новгородской и Тверской областях. В Вологде в 1982 году вид отмечен нами на сорных местах недалеко от реки, причём наблюдаемые популяции сохранились в 1983 и 1984 годах, так что их можно считать устойчивыми, хотя в природные ценозы — ивняки по берегам реки Вологда — E. lobata к тому времени ещё не внедрился; в 100 км к северо-западу в городе Кириллов Вологодской области вид отмечен только в культуре. В 1983 году эхиноцистис спорадически встречался возле домов и изредка дичал на мусорных местах в районе Кунгурской лесостепи Пермской области, но в городе Пермь не был замечен (личное сообщение А. Овеснова). В 1984 году вид (личное сообщение Л. Гречушкиной-Сухоруковой) культивировался в садах на окраинах Ставрополя.

В 1970-1980-е годах E. lobata бурно расселялся и в азиатской части вторичного ареала. Р. В. Камелин [1971] среди адвентивных растений Средней Азии называл эхиноцистис, встреченный им в усадьбах г. Джамбул (сорно) и в искусственной роще на берегу реки Талас выше города Гродеково. Г. Жалалов и А. Дзевалтовский [1973] изучали эмбриологию эхиноцистиса, используя в работе растения, культивируемые в городе Ташкент. В работе по адвентивной флоре Барнаула [Игнатов, Игнатова, 1972] эхиноцистис отмечен как культивируемый и одичавший в ряде мест в окрестностях города. Н. И. Золотухин [1983] сообщает об устойчивости популяции эхиноцистиса в Алтайском заповеднике: этот вид изредка встречается в посёлке Яймс и на кордонах. В 1980 году собран автором на кордоне Беле, где эхиноцистис произрастал у заборов и на мусорных местах. E. lobata повсеместно дичал, распространяясь по заброшенным садам, пустырям и обочинам троп в южной части Хабаровского края [Шлотгауэр, Небайкин, 1984]. В 1987 году эхиноцистис собран на хребте Кулумыс в Красноярском крае [Назимова, Степанов, 1988] и стал обычным сорняком на нижнем Амуре и в Большехехцирском заповеднике [Мельникова, 1989; Шага, 1989]. Во время экспедиций ГБС по Енисею, Алтаю и Казахстану в 1983-1984 годах. А. Куклина обнаружила культивируемые экземпляры эхиноцистиса в с. Верхнеимбатском Туруханского района Красноярского края, нашла 1 экземпляр в вегетативном состоянии на клумбе в городе Игарка, отметила, что этот вид разводится в садах на окраинах Усть-Каменогорска, Горно-Алтайска, Ончудая и Шебалино. В 1984 году мы получили от С. Горожанкиной семена эхиноцистиса, собранные в городе Красноярск и в селе Назимово Енисейского района Красноярского края. В 1988 году собран в Ононском районе Читинской области [МНА]. В 2002 году отмечен в качестве адвентивного вида на севере Хакасии [Эбель, 2002].

Таким образом, в Евразии имеется два изолированных очага расселения эхиноцистиса — Центральная Европа и Приморский край. На Дальний Восток E. lobata, надо полагать, был занесён непосредственно из Северной Америки в 20-х годах прошлого века. В Центральной Европе эхиноцистис появился в начале XX века, но до Второй мировой войны имел лишь точечные местонахождения и только начиная с 1946 года стал постепенно расширять ареал и продвигаться на северо-восток. Последние 25 лет ознаменовались дальнейшим расширением и европейской, и азиатской частей вторичного ареала [Виноградова, 2006]. В настоящее время граница вторичного ареала E. lobata в России проходит на 5° севернее границы его естественного ареала по линии Санкт-Петербург — Вологда- Пермь — Красноярск — Иркутск — Тында — Комсомольск-на-Амуре.

Пути и способы заноса. Площадь обширного вторичного ареала в умеренном поясе Евразии с каждым годом увеличивается. Новые территории E. lobata осваивает преимущественно благодаря разведению его в качестве декоративного растения. Дичает довольно быстро, поселяясь в местах с богатой влажной почвой: огородах, помойках, сорных местах. Конечная фаза натурализации эхиноцистиса — внедрение его в приречные кустарниковые фитоценозы, свойственные виду в естественном ареале [Виноградова, 2007а].

Статус в регионе. Впервые отмечен в культуре в Московской области в 1963 году, через 5 лет стал дичать. К началу 1970-х годов эхиноцистис обнаружен в естественных фитоценозах во многих пунктах Средней России: в Московской, Калужской, Рязанской и Брянской областях, начал культивироваться в Липецкой области и в Чувашии (МНА, MW), стал распространяться на пустырях, свалках и других рудеральных местах в Твери [Малышева, 1979].

В 1980-е годы площадь вторичного ареала E. lobata в Средней России продолжала увеличиваться. Этот вид стал спорадически встречаться во всех районах Ульяновской обл. как одичавший вид по паркам, садам, сорным местам, пойменным ивнякам. В Саратовской области стал наиболее распространённым адвентивным растением. В 1983 году эхиноцистис впервые обнаружен в Воронежской области. Полностью натурализовался в Рязанской обл., стал дичать в Марийской АССР, Чувашии и Татарстане [Маевский, Иванов, 1984; Гущина, Казакова, 1989; Папченков, Дмитриев, 1984]. В настоящее время встречается во всех, без исключения, районах Средней России, во многих местах массово.

Местообитания. Растёт вдоль берегов рек, обвивая своими плетями приречные кустарники.

Изучена зависимость роста и фенологии E. lobata от экологических условий обитания [Виноградова, 2008]. Семена, собранные с одной особи, высевали на свету и в тени. Различия между световыми и теневыми экземплярами по средней длине главной оси, среднему числу метамеров на главной оси и порядковому номеру листа, в пазухе которых завязываются мужские соцветия, были небольшими. Значительные различия отмечены по общей длине всех побегов: в зависимости от пункта сбора семян на свету растения были в 2, 3 и даже (у образца, собранного в городе Мценск) в 7 раз длиннее, чем в тени, и имели в 2-6 раз больше метамеров. По числу побегов 1-го порядка экземпляры, выросшие на свету, превосходят теневые в 3-6 раз, а у образца из Белгорода — в 16 раз! Различие в порядковом номере листа, в пазухе которого развивается первый плод, составляет у разных образцов от 2 до 16.

Таким образом, экспериментально установлено, что экземпляры, произрастающие на свету, независимо от пункта сбора семян образуют более длинные побеги с большим числом метамеров, сильнее ветвятся и формируют плоды в пазухе более раннего листа, и это позволяет сделать заключение о том, что E. lobata — светолюбивое растение.

Размножение и жизненный цикл. Эхиноцистис — однодомное растение; в каждом узле образуется одиночный невзрачный женский цветок и многочисленные мужские цветки, собранные в сложную метёлку. Всходы появляются в начале мая, цветёт в июне — начале июля, семеношение начинается в конце августа-сентябре.

За вегетационный сезон одно растение может образовать от 10 до 40 плодов, в каждом из которых развивается по 4 семени. Лабораторная всхожесть семян 90-95%, полевая всхожесть — 70%. Терофит. Вегетативно не размножается.

Расселение и распространение. Распространяется в основном при помощи человека, дичая из культуры по окраинам небольших населённых пунктов.


Массовое цветение Echinocystis lobata

Массовое цветение Echinocystis lobata

Расселение Echinocystis lobata в Средней России

Расселение Echinocystis lobata в Средней России

Внедрение Echinocystis lobata в приречные сообщества

Внедрение Echinocystis lobata в приречные сообщества

Плоды Echinocystis lobata

Плоды Echinocystis lobata


Лебеда татарская / Atriplex tatarica L.
Лебеда татарская

Atriplex tatarica L.

Лох узколистный / Elaeagnus angustifolia L.
Лох узколистный

Elaeagnus angustifolia L.

Книги, литература


Ольха — Alnus Mill.
Ольха — Alnus Mill.
В монографии приводится обзор рода Alnus, основанный на многолетних исследованиях автора внутривидовой ...
Ключ к определению древесных растений по листве для средней, юго-западной и западной России
Ключ к определению древесных растений по листве для средней, юго-западной и западной России
Москва, 1890 год. Издание Елизаветы Гербек. Иллюстрированное издание. Новодельный переплёт с наклеенной ...
Жизнь растения
Жизнь растения
Труды К. А. Тимирязева по биологии являются классическими, они стали базой для изучения этой науки. «Жизнь ...
Растения Российского Западного Кавказа. Полевой атлас
Растения Российского Западного Кавказа. Полевой атлас
Настоящий «Полевой атлас» является руководством для познания сосудистых растений Адыгеи, ...