Инвазионная дендрофлора Среднерусской лесостепи

Инвазионная дендрофлора рассмотрена в контексте структурно-биогеографического подхода. Цель исследования — анализ структурной организации инвазионной дендрофлоры, который проведён по соотношению основных таксономических, биоморфологических, эколого-фитоценотических и ботанико-географических единиц. Биогеография фитоинвазий древесно-кустарниковых растений на исследуемой территории позволила выявить четыре группы инвазионных видов с учётом их расселения в условиях северной, типичной и южной лесостепи. Результатом является аннотированный список дендрофлоры Среднерусской лесостепи — основа изучения расти-тельных инвазий в регионе.

Расширение вторичного ареала чужеродных видов растений в последние десятилетия во многом связано с развитием антропогеогенеза. Чужеродные древесно-кустарниковые растения требуют особого контроля, так как они широко используются в интродукции и лесо-мелиоративных работах.

Целью исследования явилось изучение структуры инвазионной дендрофлоры Среднерусской лесостепи и особенностей географии фитоинвазий.

Среднерусская лесостепь представляет собой пара-динамическую ассоциацию двух смежных лесостепных провинций — Среднерусской и Окско-Донской. Они объединяются единой тектонической основой и комплексом физико-географических процессов. Среднерусская лесостепь представляет собой склоново-балочно-равнинную мезозону с высокой ёмкостью ландшафтов, что обеспечивает натурализацию и дальнейшее расселение чужеродных видов растений с разным эколого-фитоценотическим и ботанико-географическим происхождением.

В пределах исследуемой территории были выделены ключевые объекты: коренные и вторичные (производные) растительные сообщества, находящиеся в условиях различных режимов природопользования. В подзоне северной лесостепи объектами исследования явились: лугово-степные склоны балок, смешанные и широколиственные леса Новодеревеньковского и Краснозоренского районов Орловской области; известняковые склоны в долине реки Любовша, пойменные ландшафты рек Любовша и Раковка Орловской области. В подзоне типичной лесостепи объектами выступили: Усманский бор в пределах Липецкой и Воронежской областей; урбанизированные ландшафты городского округа города Воронеж, рекультивационные земли карьеров Семилукского района Воронежской области; ландшафтный комплекс озёр-стариц в пойме реки Дон Хохольского района Воронежской области; степные склоны балок на территории Хохольского, Нижнедевицкого, Острогожского районов Воронежской области. В подзоне южной лесостепи: меловые склоны балок, культурофитоценозы лесополос и производных лесов, сельскохозяйственные угодья Богучарского и Кантемировского районов Воронежской области.

Материалы и методы

Основу данного исследования составляют материалы, полученные в ходе полевых исследований в период с 2004 по 2013 годы. Флора выявлялась методом маршрутно-стационарных наблюдений и описаний. Полевая работа документирована сборами, хранящимися в Гербариях факультета географии, геоэкологии и туризма (VORG) и Ботанического сада (VORB) Воронежского госуниверситета. Собрано 216 гербарных образцов древесных растений. Растительность изучалась методом закладки пробных площадей (50×50 м; 100×100 м) по стандартной методике. Фитоценотическая роль отдельных видов определялась согласно их проективному покрытию в %.

К категории инвазионных древесно-кустарниковых растений нами отнесены те виды, которые являются адвентивными для большинства районов Среднерусской лесостепи; на исследуемой территории (части территории) вид находится в стадии эпекофита или агриофита и проявляет тенденцию к активному расселению с момента первых находок.

Для структурного анализа инвазионной дендрофлоры использованы следующие показатели: соотношение основных таксономических, биоморфологических, эколого-фитоценотических и ботанико-географических единиц. Географию фитоинвазий выявляли в пределах северной, типичной и южной лесостепи на уровне локальных флор с уточнением по региональным флористическим сводкам.

Результаты и их обсуждение

Нами составлен аннотированный список инвазионной дендрофлоры Среднерусской лесостепи. Таксоны ранга семейств, родов и видов расположены в порядке латинского алфавита в пределах отделов голосеменных и покрытосеменных. Латинские названия даны по сводке С. К. Черепанова и «Флоре Восточной Европы». Индексы гербарных хранилищ, упоминаемые в тексте: VORG — гербарий факультета географии, геоэкологии и туризма Воронежского государственного университета; VORB — гербарий ботанического сада Воронежского государственного университета. Виды, включённые в Чёрную книгу флоры Средней полосы России, выделены жирным шрифтом. Растения, имеющие аборигенный статус на юге области, отмечены подчёркиванием.

По характеру расселения инвазионных древесно-кустарниковых видов нами выделены следующие группы: расселившиеся на территории всей Средне-русской лесостепи — 11 видов; расселившиеся в северных и центральных районах Среднерусской лесостепи — 3 вида; расселившиеся в центральных и южных районах Среднерусской лесостепи — 7 видов; таксоны, имеющие локальные инвазии в регионе — 28 видов.

В тексте приняты следующие сокращения: Д. — дерево, К. — кустарник, Кч. — кустарничек, вт. — вторичный ареал, окр. — окрестности, БС ВГУ — Ботанический сад Воронежского государственного университета, Прим. — примечание.

Инвазионная дендрофлора Среднерусской лесостепи

Отдел Pinophyta — Голосеменные

Сем. Pinaceae — Сосновые

1. Larix sibirica Ledeb. — Лиственница сибирская — Д. — колонофит-агриофит, мезофит, северо-восточноевроп.-восточносреднеаз., VORB. Прим.: успешно возобновляется на опушках Шатиловского леса Новодеревеньковского района Орловской области.

2. Picea abies (L.) Karst. — Ель обыкновенная, высокая. — Д. — колонофит-агриофит, мезофит, европ., VORG, VORB.

3. Pinus nigra Arn. — Сосна чёрная, или австрийская. — Д. — колонофит-агриофит, мезофит, южноевроп. Прим.: возобновляется в старых усадьбах и парках, степных склонах.

Отдел Magnoliophyta — Покрытосеменные

Сем. Aceraceae — Кленовые

4. Acer negundo L. — Клён ясенелистный, или американский. — Д. — эпеко-агриофит, мезофит, северо-амер. (вт.: европ.-североамер.), VORG, VORB. Прим.: встречается повсеместно на урбанизированных территориях, образует заросли на залежных участках, опушках лесополос, дубрав. В поймах малых рек и небольших озёр выступает доминантом в древесно-кустарниковом ярусе.

Сем. Anacardiaceae — Сумаховые

5. Cotinus coggyria Scop. — Скумпия кожевенная, или обыкновенная. — Д. — колонофит-агриофит, опушечный, ксеромезофит, южноевроп.-кавк., VORG, VORB.

Сем. Apocynaceae — Кутровые

6. Vinca minor L. — Барвинок малый. — Кч. — эпекофит (потенциальный агриофит), мезофит, европ.-средизем.-малоаз. Прим.: фиксируется в дубравах БС ВГУ и северном лесопарке г. Воронежа. Быстро вегетативно разрастается.

Сем. Berberidaceae — Барбарисовые

7. Berberis vulgaris L. — Барбарис обыкновенный. — К. — агриофит, опушечно-лесной, ксеромезофит, европ.-западносиб.

8. Mahonia aquifolia (Pursh) Nutt. — Магония падуболистная. — К. — агриофит, мезофит, североамер. (вт.: европ.-кавк.-североамер.), VORB.

Сем. Betulaceae — Берёзовые

9. Alnus incana (L.) Moench — Ольха серая. — Д. — Кенофит, эргазиолипофит, колонофит-агриофит (потенциальный агриофит), мезогигрофит, европ.-западносиб., VORB.

Сем. Caprifoliaceae — Жимолостные

10. Lonicera caprifolium L. — Жимолость каприфоль. — К. лиана — агриофит, мезофит, южноевроп.-кавк.-малоаз., VORB.

11. L. tatarica L. — Жимолость татарская. — К. — эпеко-агриофит, опушечно-мезофит, южноевроп.-южносиб., VORB. Прим.: по всей области, обычно.

12. Symphoricarpos rivularis Suksdorf — Снежноягодник приречный, белый. — К. — эпеко-агриофит, мезофит, североамер., VORB.

Сем. Cornaceae — Кизиловые

13. Swida alba (L.) Opiz — Свидина белая. — К. — колонофит-агриофит, мезофит, восточноевроп.-восточно-аз.; VORB.

Сем. Elaeagnaceae — Лоховые

14. Elaeagnus angustifolia L. — Лох узколистный. — Д. — эпеко-агриофит, ксеромезофит, евраз.-североамер; VORB.

15. E. argentea Pursh — Лох серебристый. — К. — колонофит-агриофит, сорно-опушечный, мезофит, северо-амер., VORG: Воронежская обл., Богучарский район, окраина cела Белая горка, меловой склон, 11 июня 2008, А. Я. Григорьевская, определение подтвердил В. А. Агафонов; Воронежская обл., окрестности села Жёлтые пруды, 27 июля 2009, А. Я. Григорьевская.

16. Hippophaë rhamnoides L. — Облепиха крушиновидная. — Д. — эпеко-агриофит, мезоксерофит, южноевроп.-западноаз. Прим.: на территории Среднерусской лесостепи расселяется по песчаным берегам рек, прибрежным наносам, придорожным полосам, окрестностям дачных участков, рекультивационным землям и карьерам.

Сем. Fabaceae — Бобовые

17. Amorpha fruticosa L. — Аморфа кустарниковая. — К. — колонофит-агриофит (потенциальный агриофит), мезофит, североамер. (европ.-амер.), VORG: г. Воронеж, пойма водохранилища, 23 июля 1996, А. Я. Григорьевская; VORB: г. Воронеж, бот. сад, опушка дубравы, 18 июня 2005, Л. А. Лепешкина.

18. Caragana arborescens Lam. — Карагана древовидная, «Жёлтая акация». — К. — эпеко-агриофит, ксеромезофит, западносиб., VORB. Прим.: успешно натурализовалась в условиях лесостепи.

19. Robinia pseudoacacia L. — Робиния ложноакациевая, Белая акация. — Д. — эпеко-агриофит, мезофит, североамер. (вт: голарктич.); VORG, VORB

Сем. Fagaceae — Буковые.

20. Quercus rubra L. — Дуб красный. — Д. — агриофит, лесной, мезофит, североамер., VORB. Прим: натурализовался в лесных фитоценозах городского округа г. Воронеж, смешанных лесах Новодеревеньковского района Орловской области.

Сем. Hippocastanaceae — Конскокаштановые

21. Aesculus hippocastanum L. — Конский каштан обыкновенный. — Д. — колонофит-агриофит, мезофит, средизем.; VORB. Прим.: натурализовался в лесопарках г. Воронежа.

Сем. Juglandaceae — Ореховые

22. Juglans cinerea L. — Орех серый. — Д. — колонофит-агриофит, мезофит, североамер., VORB. Прим.: широко расселился в сообщества Шатиловского леса Новодеревеньковского района Орловской области.

23. J. mandshurica Maxim. — Орех манчжурский. — Д. — колонофит-агриофит, мезофит, восточноаз., VORB.

24. J. nigra L. — Орех чёрный. — Д. — колонофит-агриофит, мезофит, североамер., VORB.

Сем. Oleaceae — Маслиновые

25. Fraxinus americana L. — Ясень американский. — Д. — колонофит-агриофит (эпекофит), мезофит, северо-амер.

26. F. lanceolata Borkh. — Ясень ланцетный, или зелёный. — Д. — агриофит, мезофит, североамер.

27. F. pennsylvanica Marsh. — Ясень пенсильванский. — Д. — агриофит, мезофит, североамер.; VORB.

28. Ligustrum vulgare L. — Бирючина обыкновенная. — К. — колонофит-эпекофит (потенциальный агриофит), мезофит, европ.-средизем.; VORB.

29. Syringa vulgaris L. — Сирень обыкновенная. — К. — агрио-эпекофит, мезофит, южноевроп.

Сем. Rosaceae — Розовые

30. Aronia mitschurinii A. Skvorts. et Maytulina — Арония Мичурина, «Черноплодка». — К. — колонофит-эпекофит, мезофит, гибридогенного происхождения.

31. Amelanchier spicata (Lam.) C. Koch — Ирга колосистая. — К. — агриофит, мезофит, североамер.; VORB.

32. Cotoneaster lucidus Schlecht. — Кизильник блестящий. — К. — агриофит, опушечно-лесной, мезофит, эндемик юга Ц. Сибири; VORG, VORB.

33. Padus virginiana (L.) Mill. — Черёмуха виргинская. — Д. — агрио-эпекофит, сорно-опушечный, мезофит, североамер.

34. Physocarpus opulifolius (L.) Maxim. — Пузыреплодник калинолистный. — К. — эпеко-агриофит, мезофит, североамер. Прим.: массовое расселение из поле-защитных лесополос отмечено в окраине села Рахманово Новодеревеньковского района Орловской области.

35. Rosa rugosa Thunb. — Роза морщинистая. — К. — эпекофит, опушечно-лесной, мезофит, восточноаз.

36. Sorbaria sorbifolia (L.) A. Br. — Рябинник рябинолистный. — К. — агриофит, опушечно-лесной, мезофит, восточноаз.; VORB

37. Spiraea salicifolia L. — Спирея иволистная. — К. — агриофит, опушечно-лесной, мезофит, восточноевроп.-аз.; VORB.

Сем. Salicaceae — Ивовые

38. Salix purpurea L. — Ива пурпурная. — Д. — агриофит, гигромезофит, евраз.-североафр.

39. S. viminalis L. — Ива корзиночная, лозная, настоящая. — Д. — агриофит, гигромезофит, европ.-сиб.

Сем. Sambucaceae — Бузиновые

40. Sambucus nigra L. — Бузина чёрная. — Д. — агрио-эпекофит, опушечно-лесной, европ.-средизем.-малоаз.

41. S. racemosa L. — Бузина красная, кистистая. — К. — агриофит, мезофит, западноевроп.; VORG, VORB. Прим.: полностью натурализовался в лесных сообществах, образует густой подлесок в дубравах и борах.

Сем. Tamaricaceae — Гребенщиковые

42. Tamarix ramosissima Ledeb. — Гребенщик многоветвистый. — К. — колонофит-агриофит, мезоксерофит, восточноевроп.-западноаз.; VORG.

Сем. Tiliaceae — Липовые

43. Tilia x europaea L. — Липа европейская. — Д. — колонофит-агриофит, мезофит, западноевроп.

Сем. Ulmaceae — Вязовые

44. Ulmus pumila L. — Вяз приземистый, мелколистный, Ильмовник. — Д. — эпеко-агриофит, ксеромезофит, восточноаз.

Сем. Viburnaceae — Калиновые

45. Viburnum lantana L. — Калина гордовина. — К. — агриофит, мезофит, юго-западноевроп.-малоаз.-североафр.; VORB. Прим.: успешно расселяется в дубравах и смешанных лесах северной и типичной лесостепи, часто образует густой подлесок.

Сем. Vitaceae — Виноградовые

46. Parthenocissus inserta (A. Kerner) Fritsch — Девичий виноград обыкновенный. — К. лиана. — агриофит, мезофит, североамер.

47. P. quinquefolia (L.) Planch. — Девичий виноград пятилисточковый. — К. лиана. — агриофит, мезофит, североамер.; VORB. Прим.: декоративная лиана и почво-покровное растение для закрепления склонов. Встречается на лесных опушках и полянах.

48. Vitis amurensis Rupr. — Виноград амурский. — К. лиана. — агриофит, опушечно-лесной, мезофит, восточноаз.; VORB.

49. Vitis vinifera L. — Винград культурный — К. лиана. — эпеко-агриофит, сорно-опушечный, мезофит, возник в культуре.

Инвазионная дендрофлора Среднерусской лесосте-пи насчитывает 49 видов, относящихся к двум отделам Pinophyta и Magnoliophyta, 22 семействам и 39 родам. По числу видов самым крупным семейством является Rosaceae — 8 видов (16,3 %).

По классификации И. Г. Серебрякова [2] спектр жизненных форм древесных растений инвазионного статуса сформирован одним отделом и тремя типами, распределёнными следующим образом: деревья — 23 вида, кустарники и кустарниковые лианы — 25 видов, кустарнички — 1 вид. По отношению к фактору увлажнения преобладают мезофиты — 71,4 %, по фито-ценотической принадлежности явно лидируют лесные и опушечно-лесные виды — 75,5 %. Это объясняется тем, что в естественном ареале древесные растения, как правило, приурочены к соответствующим местообитаниям.

Инвазионная дендрофлора характеризуется доми-нированием североамериканских таксонов — 18 видов, что характерно для инвазионных флор областей Средней России. Далее следуют евразиатские — 10 видов, европейские — 11 и азиатские — 5 видов. Два вида Berberis vulgaris и Tamarix ramosissima являются аборигенными видами на юге региона и относятся к ценотическим адвентам на севере лесостепи. Aronia mitschurinii, Tilia x europaea и Vitis vinifera имеют гибридогенное происхождение.

Биогеография фитоинвазий древесно-кустарниковых растений на территории Среднерусской лесостепи связана с ландшафтно-экологическими условиями, историей и эффективностью противоэрозионного, полезащитного лесоразведения, наличием центров интродукции, соотношением коренных и вторичных растительных сообществ.

Территория Среднерусской возвышенности относится к наиболее эродированным в регионе, поэтому породный состав лесных насаждений Среднерусской возвышенности адаптирован для нужд противо-эрозионного лесоразведения. Дендрофлора культурофито-ценозов лесополос включает от 21–33 до 62,5–75,0 % чужеродных таксонов. В качестве ключевых пород для облесения склонов и оврагов выступают: Acer negundo, Hippophaë rhamnoides, Amorpha fruticosa, Robinia pseudoacacia. Повышение эффективности и продуктивности лесных полос проводилось путём введения быстрорастущих древесных пород, а также плодовых и орехоплодных культур: Acer negundo, Fraxinus lanceolata, Amelanchier spicata, Juglans cinerea. На среднегумусированных и глубокогумусированных песчаных почвах высаживались: Larix sibirica, Cotinus coggyria, Lonicera tatarica, Robinia pseudoacacia, Sambucus racemosa.

Таким образом, древесно-кустарниковые интродуценты прошли свою натурализацию в различных ландшафтно-экологических условиях Среднерусской лесостепи и пополнили адвентивную (чужеродную) флору региона. Информация о породном составе поле-защитных и пойменных насаждений позволяет достаточно точно прогнозировать фитоинвазии в окружающие растительные сообщества и оценить возможности формирования новых типов растительных сообществ с доминированием инвазионных видов, способных к длительному устойчивому существованию.

Заключение

Результаты изучения растительных инвазий в регионе используются для формирования электронной базы данных по инвазионной флоре Среднерусской лесостепи. Она содержит следующие основные блоки: таксономическая принадлежность вида, экология и биология таксона; биогеографические характеристики (естественный, вторичный и интродукционный ареалы); инвазионный статус по широтному и долготному градиентам; картографический материал и координаты очагов инвазий; ссылки гербарных сборов и публикаций. На базе Ботанического сада Воронежского госуниверситета разрабатывается программа по безопасной интродукции древесно-кустарниковых растений в условиях лесостепи. Длительный опыт изучения экологии и биологии интродуцентов позволяет определить новые стратегии и альтернативы их культивирования.

Авторы: Л. А. Лепешкина, А. Я. Григорьевская, М. А. Клевцова, А. А. Воронин

Латук посевной

Инвазионная дендрофлора Среднерусской лесостепи: структурный и биогеографический аспекты изучения

Инвазионные растения во флоре Удмуртской Республики

Инвазионная дендрофлора Среднерусской лесостепи: структурный и биогеографический аспекты изучения