Вернуться на Главную страницу
Чёрная книга
флоры Средней России
Путешествие с домашними растениями
Стевия - растение ХХI века
Энциклопедия комнатных растений
Комнатные растения. 255 видов растений. Руководство по выращиванию
Лекарственные растения и их применение

Чёрная книга флоры Средней России.
Чужеродные виды растений в экосистемах Средней России.

Вернуться на Главную страницу

Чужеродные и инвазионные виды в Европе

База DAISIE

Консорциум ведущих исследователей биологических инвазий в Европе, включающий 18 учреждений из 15 стран, в феврале 2005 года начал проект, получивший название DAISIE (Delivering Alien Invasive Species Inventories for Europe). Проект продолжался в течение трех лет и потребовал затрат 2,4 млн евро. Основные цели проекта:

1) создание кадастра чужеродных видов, которые угрожают наземным, пресноводным и морским биоценозам в Европе;

2) структурирование кадастра как базы для контроля и предотвращения биологических инвазий посредством учета экологических, социальных, экономических и других факторов;

3) оценка и суммирование экологических, экономических и влияющих на здоровье человека воздействий наиболее широко распространенных и агрессивных видов в Европе;

4) использование данных по распространению видов и опыт отдельных государств как основу для создания индикаторов, способствующих раннему обнаружению видов -агрессоров.

Для достижения этих целей DAISIE стремится сделать одну общую базу по информации о биологических инвазиях в Европе.

Стратегия по Инвазионным видам Европы [Council of Europe, 2003] одобрила проведение инвентаризации агрессивных чужеродных видов в Европе и мобилизовала экспертов для составления обзоров и инвентаризации видов, объединения существующих баз данных, включения потенциально инвазионных видов, которые имеют высокую вероятность спонтанного расширения ареала из близлежащих стран, и выявление приоритетных видов. Информация, По возможности, информация включает: таксономию и биологические особенности вида, дату и место интродукции, пути внедрения и распространения, диапазон и динамику распространения, угрозу экспансии в близлежащие страны, вторжение в природные ценозы, размер популяций и основные тренды, зарегистрированные случаи инвазии и уровень опасности вида, другие данные, важные для анализа угрозы и для системы раннего обнаружения, методы предотвращения, уменьшения или восстановления и их эффективность, ссылки и контактные данные. Основываясь на этих требованиях, программа DAISIE сосредоточилась на трех основных блоках сбора и распространения информации:

1) регистрация европейских экспертов по чужеродным видам: справочник исследователей и исследований; 2) база данных чужеродных видов, включающая все известные чужеродные виды в Европе; 3) информационная система инвазионных чужеродных видов в Европе: описание ключевых агрессивных чужеродных видов, действительно или потенциально опасных, ввиду их воздействия на окружающую среду или на экономику с картами ареалов [Hulme et al., 2008]. Эти три блока объединены на интернет-портале www. europe-aliens. org.

Блок 1. Регистрация европейских экспертов по чужеродным видам: справочник исследователей и исследований

Текущей экспертной оценкой биологических инвазий занимается в Европе ряд исследовательских организаций, и она финансируется, главным образом, национальными программами. Регистрация в программе DAISIE является фундаментальным шагом к объединению этих организаций и исследователей.

Регистр содержит информацию относительно области исследований экспертов (распространение, сохранение, экология, экономика, генетика, законодательство, управление, способы распространения, физиология, оценка степени риска и таксономия). Уже через год после начала программы справочник содержал информацию о 1500 экспертах из 90 стран почти для 3000 высших таксонов (уровень семейства или выше), и с тех пор их число устойчиво увеличивается. Эти данные отражают общий недостаток экспертов в восточноевропейских регионах, а также экспертов по чужеродным грибам, мхам и беспозвоночным животным, особенно насекомым.

Блок 2. База данных по чужеродным видам в Европе

Современная инвентаризация всех чужеродных видов, известных в Европе, является основой построения ранней системы обнаружения и предупреждения инвазий для менеджеров по охране окружающей среды. Этот шаг представлял главную сферу деятельности DAISIE и включал компилирование и обзор национальных списков сотен видов грибов, растений, беспозвоночных, рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих. Были сопоставлены данные по всем 27 государствам — членам ЕЭС и, кроме того, Андорры, Исландии, Лихтенштейна, Молдовы, Монако, Норвегии, европейской части России, Швейцарии, Украины, а также прежних югославских государств на Балканах.

Для каждого вида была собрана информация относительно естественного ареала, времени интродукции, среды обитания, известных случаев инвазии и статуса популяций. Потребовались значительные усилия по сведению синонимики. К февралю 2008 года в базу данных включены сведения по 11 000 чужеродным видам; большинство из них относятся к сосудистым растениям и беспозвоночным [Olenin, Didziulis, 2009].

Блок 3. Информационная система инвазионных чужеродных видов в Европе

База включает сведения о 100 наиболее вредоносных инвазионных видах, вторгающихся в естественные и полуестественные местообитания Европы. Эти 100 видов включают: 3 гриба, 18 наземных растений, 16 наземных беспозвоночных, 15 позвоночных животных, 16 водных и 32 прибрежноводных вида.

Выбор обосновывался широким спектром жизненных форм и функциональных типов, большим диапазоном экосистем, подверженных вторжению, и четкими примерами различных воздействий на биоразнообразие, экономику и здоровье населения. Ключевое требование для эффективного контроля инвазионного чужеродного вида — возможность идентифицировать его, нанести на карту и отслеживать инвазии, чтобы оценить их степень и динамику.

Заносные сосудистые растения Европы. Сосудистые растения являются наиболее интенсивно исследуемой таксономической группой относительно биологии инвазий. По крайней мере 95 инвазионных видов были предметом детального изучения в глобальном масштабе, что составляет 44% всех изученных инвазионных таксонов. После Северной Америки Европа — наиболее интенсивно исследуемый континент, по крайней мере по 80 инвазионным видам растений [Pysek et al., 2008]. Однако, хотя и имеется значительный объем информации по основным инвазионным видам в Европе [Weber, 2003], ситуация является значительно менее удовлетворительной, поскольку в полной мере национальные инвентаризации чужеродных видов не проведены. До проекта DAISIE только немногие страны имели проверенную информацию о составе их адвентивных флор, доступную в специализированных чек-листах: Австрия [Essl, Rabitsch 2002], Чешская Республика [Pysek et al., 2002], Германия [Klotz et al., 2003; Kiilin, Klotz, 2003], Ирландия [Reynolds, 2002] и Великобритания [Clement, Foster, 1994; Preston et al., 2002, 2004]. Эта ситуация напрямую отражала недостаточную изученность биоты европейского континента. Единственный доступный анализ инвазионных видов в Европе [Weber, 1997] был основан на данных Flora Europaea [Tutin et al., 1964 — 1980] — единственного синтетического источника информации о флорах отдельных стран, включая заносные виды. Этот источник, однако, является в настоящее время устаревшим и содержит многочисленные погрешности [Pysek, 2003]. Вообще, информация о присутствии и расселении чужеродных видов растений в большинстве европейских стран была рассеяна во множестве опубликованных и неопубликованных отчетов и баз данных; так же обстоит дело и на других континентах [Meyerson, Mooney, 2007].

Территория Европы, включенная в программу DAISIE, определяется, в основном, границами, установленными во Flora Europaea [Tutin et al., 1964-1980] в отношении северных и центральных районов (восточная граница проходит по Уральским горам к берегу Черного моря, исключая Кавказ). На юго-востоке границей включенного в изучение региона был Кипр, включена была также Турция. Всего в рассматриваемую территорию входит 49 стран или регионов.

По инвазионному статусу различали натурализовавшиеся и случайно занесенные чужеродные виды, а по продолжительности инвазии различали археофиты и неофиты, следуя критериям, предложенным в работах [Richardson et al., 2000; Pysek et al., 2004]. В тех случаях, если для определения точной категории (археофит или неофит, натурализовавшийся или случайно занесенный) данных не хватало, таксон регистрировался как чужеродный без детального уточнения. Подобное происходит обычно в отношении стран, имеющих недостаточно детальную регистрацию заносных видов (например, Беларусь, Болгария, Молдова) и включающих в базы данных только инвазионные виды.

Заносные виды Европы разделены на две группы. Первая включает виды, естественно произрастающие в одних регионах Европы, но чуждые для других ее регионов. Вторая группа включает виды с естественным ареалом, расположенным вне Европы [Lambdon et al., 2008].

Разнообразие чужеродных видов в Европе. База данных DAISIE содержит описания 5789 заносных растений Европы, из которых 2843 вида имеют внеевропейское происхождение (для 275 видов статус происхождения не установлен, поскольку нет возможности определить их естественный ареал). Из этих заносных видов соответственно 1507 и 872 относятся к категории случайно занесенных во всех регионах, в которых они были отмечены. Таким образом, всего в Европе насчитывается 3749 натурализовавшихся чужеродных видов растений, из которых 1780 имеют внеевропейское происхождение. Общее число натурализовавшихся неофитов не определено, так как результат этот был бы основан на данных только 19 стран, для которых имеются данные по инвазионному статусу и периоду интродукции, что привело бы к недооценке числа натурализовавшихся неофитов, которые в настоящее время произрастают в Европе [Lambdon et al., 2008].

В опубликованном 11 лет назад [Weber, 1997] обзоре адвентивной флоры Европы сообщается о 1568 натурализовавшихся в Европе видах растений, что намного меньше, чем зарегистрировано DAISIE, и нужно иметь в виду два аспекта, объясняющих это различие. Обзор Е. Вебера [Weber, 1997] основан на издании Flora Europaea, которое, в свою очередь, опиралось на данные 1960 — 1970-х [Tutin et al., 1964-1980]. Начиная с этого периода, однако, в отдельных странах шел непрерывный приток чужеродных видов [Pysek et al., 2003]. Когда публикация Flora Europaea была завершена, многие чужеродные виды, должно быть, уже присутствовали в Европе (рис. 4), но не были включены в издание. Другой принципиальной причиной низкого числа чужеродных видов, о которых имеются данные во Flora Europaea, был довольно низкий уровень детализации, используемой для скрининга заносных видов. Повышение внимания к проблеме чужеродных видов и возросшая интенсивность исследований в прошлые десятилетия [Pysek et al., 2006] резко увеличили число видов, включенных в базы данных DAISIE, которое намного ближе к действительности.

Увеличение численности чужеродных неофитов, интродуцированных в Европу за последние 500 лет. Данные представлены отдельно для видов, имеющих естественный ареал вне Европы (929 видов), и имеющих естественный ареал в пределах Европы (954 вида); для последних учитывалась дата их первого обнаружения за пределами естественного ареала.

Рисунок 4. Увеличение численности чужеродных неофитов, интродуцированных в Европу за последние 500 лет. Данные представлены отдельно для видов, имеющих естественный ареал вне Европы (929 видов), и имеющих естественный ареал в пределах Европы (954 вида); для последних учитывалась дата их первого обнаружения за пределами естественного ареала.



Происхождение. Для чужеродных видов Европы основным ареалом-донором являются другие регионы этого же континента. 29% интродуцированных видов (рис. 5) имеют естественный ареал в одних странах Европы и инвазионные популяции в других странах. Объединение их с заносными видами азиатского происхождения (31%) иллюстрирует основной вклад (60%) Евразии в богатство чужеродных видов в Европе. Северная и Южная Америка вместе являются естественным регионом произрастания для 19% интродуцированных чужеродных видов в Европе.

Регионы-доноры чужеродных видов во флоре Европы Рисунок базируется на данных по 2094 натурализовавшимся в Европе чужеродным видам, о которых имеются сведения относительно регионов естественного распространения. 1168 из этих видов занесены в Европу с других континентов. Отметим, что рисунок отражает число видов; виды, распространённые в нескольких регионах, учитываются в каждом из этих регионов-доноров, таким образом в обоих группах общее количество чужеродных видов составляет 100%

Рисунок 5. Регионы-доноры чужеродных видов во флоре Европы Рисунок базируется на данных по 2094 натурализовавшимся в Европе чужеродным видам, о которых имеются сведения относительно регионов естественного распространения. 1168 из этих видов занесены в Европу с других континентов. Отметим, что рисунок отражает число видов; виды, распространённые в нескольких регионах, учитываются в каждом из этих регионов-доноров, таким образом в обоих группах общее количество чужеродных видов составляет 100%



Раздельное рассмотрение видов внеевропейского происхождения отдельно приводит к другой картине (рис. 5): среди заносных видов Европы 34% интродуцированных видов имеют азиатское происхождение (регионы Азии с умеренным климатом дают больше видов, чем тропики), 23 и 22% происходят соответственно из Северной и Южной Америки, а 17% — из Африки. Эти числа согласуются с распределением происхождения в национальных флорах [Ktllin, Klotz, 2003; Pysek et al., 2002] и подтверждают закономерности, о которых сообщает Е. Вебер [Weber, 1997] для Европы.

Таксономия. Представители заносной флоры преобладают во многих крупных семействах (табл. 4); самое высокое их число отмечено в Asteraceae (692 чужеродных представителя), Роасеае (597), Rosaceae (363), Fabaceae (подсемейство Leguminosae, 323) и Brassicaceae (247). Эти семейства имеют тенденцию к сорничанию [Daehler, 1998; Pysek, 1998], а в умеренных областях обладают значительным видовым разнообразием, за исключением Rosaceae, в котором большинство интродуцированных в Европу видов принадлежат к умеренно-бореальным деревьям и кустарникам. Единственным семейством с преобладанием древесных чужеродных видов является Pinaceae (53 чужеродных вида). Отмеченные в Европе чужеродные виды относятся к 213 семействам [Lambdon et al., 2008], что почти в 2 раза больше, чем сообщил Е. Вебер [Weber, 1997]. Возможно, в некоторых случаях успех может быть связан с частотой интродукции, поскольку некоторые особенности семейства делают виды ценными для использования человеком (например, Rosaceae используются как плодовые растения, Pinaceae — для древесины, a Lamiaceae — в качестве приправ и как декоративные растения).

Таблица 4. Наиболее широко представленные семейства (включающие не менее 100 таксонов) в чужеродной флооре Европы (виды ранжированы по общему числу чужеродных видов в Европе

  Чужеродные виды Европы % общего числа видов в мире
с внеевропейским естественным ареалом с европейским естественным ареалом общее число
всего нату- рали- зова- лись нео- фиты всего нату- рали- зова- лись нео- фиты всего нату- рали- зова- лись нео- фиты
Asteraceae 334 193 138 334 225 144 692 424 283 3,0
Poaceae 340 136 93 257 159 99 597 295 192 6,3
Rosaceae 212 176 76 134 93 44 363 247 120 12,8
Leguminosae 82 40 22 233 138 101 323 181 124 2,7
Brassicaceae 50 17 14 174 127 87 247 146 102 7,6
Amaranthaceae (включает Chenopodiaceae) 128 51 45 56 40 27 185 91 72 9,0
Lamiaceae 55 29 17 97 69 34 165 102 52 2,5
Caryophyllaceae 13 5 2 141 74 37 156 80 39 6,8
Apiaceae 31 20 10 103 64 33 143 87 44 4,0
Plantaginaceae 38 21 7 82 58 23 132 84 31 2,4
Onagraceae 80 45 36 10 8 4 112 68 43 17,2
Solanaceae 88 53 39 12 11 6 107 66 45 3,6
Polygonaceae 45 30 18 46 28 16 106 63 36 9,6
Boraginaceae 26 18 10 63 47 30 105 69 41 4,6


Отмечено 1567 родов, представленных в Европе по меньшей мере одним чужеродным видом (табл. 5). Наиболее обычны роды с центрами разнообразия, расположенными в Европе или Евразии, с высоким естественным разнообразием ( Centaurea, Silene, Euphorbia, Rumex) или экстенсивно используемые людьми (Frifolium, Vicia, Rosa). Весьма различны закономерности для чужеродных видов с внеевропейским происхождением; заносные растения Европы в большинстве случаев принадлежат к глобально разнообразным родам, включающим, главным образом, городские и агрикультурные сорняки (Amaranthus, Chenopodium и Solanum), а также наиболее часто культивируемые виды (самый большой род Cotoneaster, насчитывающий 70 чужеродных видов, состоит почти исключительно из видов, интродуцированных в декоративных целях, или другие декоративные растения, такие как Sedum или Narcissus). Особый случай — род Oenothera, в котором гибриды после нескольких поколений изоляции начинают нормально скрещиваться. Только в некоторых крупных успешно инвазионных родах (например, Oxalis, Panicum, Helianthus) преобладают виды внеевропейского происхождения.

Таблица 5. Наиболее многочисленные роды чужеродных видов Европы (включают не менее 35 чужеродных видов). Роды ранжированы по общему числу чужеродных видов в Европе

Род Семейство (по APG-II) Чужеродные виды Европы
с внеевропейским естественным ареалом с европейским естественным ареалом общее число
всего нату- рали- зова- лись нео- фиты всего нату- рали- зова- лись нео- фиты всего нату- рали- зова- лись нео- фиты
Cotoneaster Rosaceae 70 62 16 4 3 1 75 65 17
Oenothera Onagraceae 43 32 28 3 2 2 64 49 33
Chenopodium Amaranthaceae 29 10 10 22 17 9 52 27 19
Centaurea Asteraceae 7 3 2 42 22 18 51 25 20
Rumex Polygonaceae 11 3 2 26 16 12 45 20 14
Trifolium Leguminosae 7 4 2 42 25 15 49 29 17
Euphorbia Euphorbiaceae 10 7 2 29 23 14 47 33 17
Silene Caryophyllaceae 5 2 1 40 18 18 47 21 9
Solanum Solanaceae 35 25 19 3 2 1 45 29 20
Eragrostis Poaceae 38 5 4 7 5 5 45 10 9
Senecio Asteraceae 22 14 7 15 11 8 44 27 16
Amaranthus Amaranthaceae 37 19 19 2 2 2 39 21 21
Bromus Poaceae 13 7 3 24 15 18 37 22 11
Sedum Crassulaceae 15 10 6 18 18 12 36 29 18
Veronica Plantaginaceae 8 5 4 25 19 5 35 25 9
Rubus Rosaceae 21 18 9 10 7 2 35 27 11
Cyperus Cyperaceae 26 16 6 9 4 3 35 20 9


Насчитывается 128 видов, зарегистрированных более чем в половине стран [Lambdon et al., 2008]. Самый распространенный европейский чужеродный вид -Conyza canadensis, уроженец Северной Америки, обнаружен в 47 странах (94%). Другие виды, отмеченные более чем в 80% изученных регионов, включают (табл. 6): Datura stramonium, Helianthus tuberosus, Robinia pseudoacacia (все они уроженцы Северной Америки), Amaranthus retroflexus, Lepidium virginicum (Северная и Центральная Америка), Galinsoga quadriradiata и G. paroiflora (Центральная и Южная Америка), Xanthium strumarium (Евразия), Panicum miliaceum, Veronica persica (Азия) и Oenothera biennis (этот вид, вероятно, возник в Европе, но в большинстве стран считается чуждым).

Таблица 6. Наиболее распространенные чужеродные виды Европы

Вид Семейство Натурали-зовавшиеся Случайно занесенные Статус не установлен Общее число регионов, в которых отмечен вид
Conyza canadensisAsteraceae3311347
Datura stramoniumSolanaceae2571345
Amaranthus retroflexusAmaranthaceae3041044
Galinsoga parvifloraAsteraceae2721544
Helianthus tuberosus»2651243
Xanthium strumarium»2251643
Lepidium virginicumBrassicaceae16111542
Oenothera biennisOnagraceae2821242
Robinia pseudoacaciaLeguminosae322842
Galinsoga quadriradiataAsteraceae2511541
Chamomilla suaveolens»2331541
Panicum miliaceumPoaceae1620541
Veronica persicaPlantaginaceae2701441
Ailanthus altissimaSimaroubaceae301940
Amaranthus albusAmaranthaceae2451140
Erigeron annuusAsteraceae2731040
Reynoutria japonicaPolygonaceae2911040
Medicago sativaLeguminosae2341340
Amaranthus blitoidesAmaranthaceae246939
Lepidium sativumBrassicaceae1021839
Papaver somniferumPapaveraceae12171039
Solidago canadensisAsteraceae2801139
Acer negundoSapindaceae263938
Chenopodium ambrosioidesAmaranthaceae2261038
Elodea canadensisHydrocharitaceae2601238
Juncus tenuisJuncaceae2601238
Panicum capillarePoaceae1716538
Phalaris canariensis»10151338
Vicia sativaLeguminosae15131038


Однако широко распространенные виды необязательно являются самыми агрессивными. Многие таксоны, перечисленные в табл. 6, являются агрикультурными сорняками или рудеральными видами городских местообитаний; только немногие из 100 наиболее опасных чужеродных видов, имеют широкий вторичный ареал: например древесные инвазионные виды Robinia psendoacacia (41 страна) и Ailanthns altissima (39) или вредные сорняки как Reynoutria japonica (39), Ambrosia artemisiifolia (35), Impatiens glandulifera (34), Rosa rugosa (34), Heracleum mantegazzianum (27) и Carpobrotus edidis (24). Некоторые из опасных инвазионных видов имеют иногда локальный вторичный ареал, например Hedychium gardnerianum (3) или Gunnera tinctoria (4).

Тенденции изменения процесса инвазии во времени. В течение двух последних веков отмечено устойчивое увеличение числа неофитов в Европе. На рис, 4 видно, что число видов с внеевропейским ареалом стало увеличиваться по экспоненте примерно с середины XIX века. К настоящему времени из неофитов, чуждых Европе, 50% появились после 1899 года, 25% появились после 1962 года, 10% — после 1989 года. Ежегодно в Европе отмечается около 6 новых чужеродных видов, способных к натурализации.

Помимо того, в настоящее время ежегодно около 4-5 видов, имеющих естественный ареал в одной из стран Европы, отмечаются в качестве натурализовавшихся в других частях континента [Lambdon et al., 2008]. В целом, по-видимому, темп прироста новых интродукционных видов резко увеличился в течение двух прошлых столетий и имеет небольшую тенденцию к замедлению.

Пути распространения в Европе. Из 2024 натурализованных таксонов, чуждых Европе, относительно которых имеются сведения о путях их распространения, намеренно интродуцированные составляют 63%, а случайно занесенные — 37% (рис, 6). Наибольшую численность (58%) имеют растения, «сбежавшие» из культуры. Только 11 видов можно с уверенностью приписать намеренному внедрению в естественные сообщества; эту группу во многих случаях трудно отличить от «эстетических» видов (посаженных в полуестественные местообитания с целью практического применения: Ccirpobrotus editlis, например, используется для озеленения, a Robinia pseudoacacia часто применяется для укрепления почвы). К примерам преднамеренной интродукции относится насекомоядное растение Sarracenia purpurea, которое специально интродуцирова-но ботаниками в болотные трясины Великобритании и Ирландии, а также Spartina alterniflora, интродуцированная на солонцах.

Соотношение различных способов заноса натурализовавшихся в Европе растений, имеющих внеевропейский естественный ареал Намеренно интродуцированные - 62,8%, из них лесные культуры - 1,6%; виды, используемые в зелёном строительстве - 5,0%; декоративные - 39,9%; агрокультуры - 6,6%; садовые - 17,5%; намеренно внедрённые в естественные сообщества - 0,5%. Ненамеренно интродуцированные (занесённые) - 37,2%, из них засоряющих семенной материал - 9,1%, загрязняющих минеральные материалы - 1,8%, засоряющие продукты и товары - 6,1%, с транспортом - 9,9%, занесенные без помощи человека - 1,9%

Рисунок 6. Соотношение различных способов заноса натурализовавшихся в Европе растений, имеющих внеевропейский естественный ареал Намеренно интродуцированные - 62,8%, из них лесные культуры - 1,6%; виды, используемые в зелёном строительстве - 5,0%; декоративные - 39,9%; агрокультуры - 6,6%; садовые - 17,5%; намеренно внедрённые в естественные сообщества - 0,5%. Ненамеренно интродуцированные (занесённые) - 37,2%, из них засоряющих семенной материал - 9,1%, загрязняющих минеральные материалы - 1,8%, засоряющие продукты и товары - 6,1%, с транспортом - 9,9%, занесенные без помощи человека - 1,9%



Засорители семян, минеральных материалов и других предметов потребления ответственны за 403 интродуцированных в Европу вида (17% всех видов), и предполагается (рис. 6), что 235 видов прибыли как «безбилетники» (непосредственно связаны с перевозками людей и прибывают независимо от товара [Hulme et al., 2008а]. Однако число «безбилетников» почти наверняка недооценивается из-за технически трудной систематической регистрации этого пути распространения, например, разбора семян и примесей к ним [Mack, 2000].

41 заносный вид внеевропейского происхождения (2% видов, чуждых Европе), является продуктом спонтанной гибридизации с вовлечением одного или обоих чужеродных родителей (рис. 6).

Биогеографические закономерности. Оценка уровня инвазии европейских регионов по числу натурализующихся заносных видов не обязательно отражает инвазибельность региона [Lonsdale, 1999; Richardson, Pysek, 2006; Chytry et al., 2008а]. На континенте самое высокое богатство чужеродных видов связано с высокоиндустриальными северо-западными странами, имеющими давние традиции хорошей ботанической регистрации или интенсивного недавнего исследования. Самая высокая численность всех чужеродных видов, независимо от их статуса, отмечена в Бельгии (1969), Великобритании (1779), Чешской Республике (1378), во Франции (1258), в Швеции (1201) и Австрии (1086), что объясняется детальным включением всех случаев заноса. Более 200 натурализовавшихся неофитов зарегистрировано в Великобритании (857), Германии (450), Бельгии (447), Италии (440), на Украине (297), в Австрии (276), Польше (259), Литве (256), Португалии (250) и Чешской республике (229).

Выделено [Lambdon et al., 2008] пять основных типов распространения: 1) северо-западный, включающий Скандинавию и Великобританию; 2) западно-центральный, простирающийся от Бельгии и Нидерландов до Германии и Швейцарии; 3) балтийский, включающий только прежние советские республики; 4) центрально-восточный, включающий остальные страны Центральной и Восточной Европы; 5) южный, покрывающий всю Средиземноморскую область. Некоторые чужеродные инвазионные виды даже представляют эти биогеографические зоны: например, Rhododendronponticum — северо-западный, Heracleum sosnowskyi — балтийский, Echinocystis lobata — центрально-восточ-ный, Opuntia ficus-indica — южный тип распространения.

Не исключено, что наблюдаемые соотношения возникают частично из-за региональных различий в подходе к ботанической регистрации, почти наверняка имеется значительное влияние климата и культуры. Валовой внутренний продукт, низкий уровень осадков и температура воздуха, по-видимому, играют роль в дифференцировании чужеродной фракции флоры, но их интерпретировать трудно, так как эти факторы сильно зависят от широтного или меридионального градиента. Площадь отдельных стран и численность населения не объясняли вариабельность, и это позволило предположить, что факторы, связанные с плотностью населения (например, урбанизация), незначительно влияют на флористический состав заносных растений. По-видимому, биоклиматические условия, устанавливающие приспособленность видов к физическим параметрам окружающей среды, наиболее важны и играют главную роль в формировании фракции чужеродных видов в Европе. Культурные факторы, например региональные торговые связи, традиции выращивания сельскохозяйственных культур или декоративных растений, также могут оказывать сильное влияние на состав интродуцированных видов [Lambdon et al., 2008]. Кюн с соавторами [Kuhn et al., 2003] показали, что по крайней мере в Германии чужеродные виды в значительной степени повторяют биогеографические закономерности, свойственные природным видам.

У всех пяти типов распространения доминирующие семейства и географические области происхождения существенно не отличались от параметров, общих для всей Европы, сходны были и доминирующие роды. Однако южная агломерация имеет множество отличий и содержит более низкое число видов, относящихся к родам умеренных широт, таких, как Chenopodium, и более значительную представленность родов тропического или американского происхождения (например, Acacia, Opuntia).

То, что эта категория совпадает со Средиземноморским регионом, имеющим по сравнению с остальной частью Европы особенно контрастный климат, подтверждает важную роль климата в формировании фракций чужеродных видов. Многие из обычных заносных сорняков сельскохозяйственных культур в Европе также имеют средиземноморское происхождение [Pysek et al., 2004], а потому исключены из числа чужеродных видов. Кроме того, страны Средиземноморья расположены на перекрестке трех континентов, что делает их доступными для биотических элементов, происходящих из множества источников, что также способствует флористической обособленности южной агломерации заносных видов.

По степени распространения чужеродные виды в Европе формально можно разделить на четыре группы: 1) широко распространенные — натурализовавшиеся на большей части континента (448 видов, 76 из которых отмечены во всех биогеографических зонах); 2) обычный на региональном уровне — натурализовавшиеся в какой-либо одной биогеографической зоне (196 видов); 3) спорадические — появляющиеся редко, но в нескольких биогеографических зонах; 4) локальные — натурализовавшиеся только в отдельных регионах Европы. Две последние категории включают большинство оставшихся видов [Lambdon et al., 2008].

Наиболее иивазибельиые местообитания. В большинстве региональных Флор описания местообитаний относительно грубы [Chytry et al., 2008а, Ь]. Информация о сходстве местообитаний имеется для 30 стран/регионов. В целом для Европы зарегистрировано 57% натурализовавшихся растений с европейским ареалом (2122 вида) и 58% — с внеевропейским ареалом (1059 видов), которые классифицированы по степени встречаемости в том или ином местообитании (табл. 7). Показано, что тип местообитания является более важным фактором, чем климат и количество семязачатков, как для уровня инвазионнос-ти вида [по Hierro et al., 2005], так и для инвазибельности фитоценозов [Chytry et al., 2008а]. Поэтому информация об уровне инвазий в отдельные местообитания крайне важна для управления чужеродными видами в Европе.

Созданные человеком местообитания (индустриальные площадки, пахотная земля, парки и сады) предоставляют кров большинству чужеродных видов [Chytry et al., 2005, 2008а, Ь]. Из всех натурализовавшихся видов, отмеченных в Европе, 64% встречаются в индустриальных местообитаниях, 58% — на пахотной земле, в парках и садах. В леса и луга, которые также чрезвычайно сильно подвержены инвазиям, вторгаются соответственно 32% и 37% всех натурализовавшихся чужеродных видов. В болота вторгается наименьшее число наземных растений — 10% чужеродных видов Европы. В морских местообитаниях отмечено только 12 видов сосудистых растений (из них 7 — чужеродные в Европе), представляющих 0,6% всех видов (табл. 7). Уровень инвазивности определен отдельно для видов с европейским и внеевропейским естественным ареалом. Сумма превышает 100%, поскольку некоторые виды встречаются сразу в нескольких местообитаниях. Классификация местообитаний приведена по системе EUNIS [Lambdon et al., 2008].

Заносные виды, имеющие европейский ареал, по сравнению с заносными видами внеевропейского происхождения произрастают в большем числе местообитаний, что можно объяснить предварительной адаптацией европейских видов к диапазону европейских местообитаний. По-видимому, эти виды более конкурентоспособны по сравнению с чужеродными видами, имеющими внеевропейский ареал, которым во время процесса инвазии еще только предстоит адаптироваться к характеру европейских местообитаний [Lambdon et al., 2008]. Другой причиной может быть более продолжительный период произрастания заносных видов, имеющих естественный ареал в Европе, дающий им возможность колонизации более широкого диапазона местообитаний [Pysek et al., 2003].

Влияние на экологию и экономику.

Исчерпывающие данные о воздействии на экологию и экономику существуют в базе данных DAISIE только для тех стран (Латвия, Литва и Великобритания), где, как считается, −20% натурализовавшихся видов оказывают подобное влияние. Наилучшие данные имеются в Швейцарии, где из 97 натурализовавшихся чужеродных видов 50 оказывают влияние на экологию и экономику. Однако можно получить некоторое представление о различных воздействиях, причиной которых являются чужеродные виды, из обзора списка 100 самых вредных чужеродных видов. Из 18 включенных в этот список растений 17 сокращают местообитания природных видов, а 8 приводят к разрушению естественных сообществ. Carpobrotus edulis [Vila et al., 2006] и Heracleum mantegazzianum [Ecology..., 2007] являются примерами чужеродных видов, вызывающих серьезное снижение биоразнообразия сообществ, в которые они вторгаются. Однако наблюдается это не всегда, отмечено, например, что в некоторых случаях инвазия Impatiensglandidif era приводит не к потере разнообразия всех сообществ, в которые она вторгается, а лишь к изменению состава рудеральных видов и видов, требующих повышенного содержания азота [Hejda, Pysek, 2006; Hulme, Bremner, 2006].

Заносные виды растений воздействуют на экологию и экономику на множественных уровнях и прямо, и косвенно. Из выделенных 22 типов воздействия [Binimelis et al., 2007], в группе растений, включенных в 100 наиболее опасных чужеродных видов, на каждый вид приходится в среднем более чем по четыре типа воздействия, что ставит эту группу на 2-е место по разнообразию оказываемых воздействий после наземных млекопитающих. Относительно воздействия на экономику широко известны Oxalis pescaprae, Opuntia maxima, Paspalum paspalodes и Rhododendron ponticum, которые негативно влияют на урожайность сельскохозяйственных культур и лесозаготовки. Robinia pseudoacacia, Ailanthus altissima и Cortaderia seUoana являются типичным примером чужеродных видов в Европе, наносящих серьезный ущерб инфраструктуре и общественным местам. Уникальная генетическая природа аборигенных видов или даже эндемиков с высоким уровнем редкости может быть потеряна ввиду интрогрессии с широко распространенными чужеродными видами [Vila et al., 2000]. В чешской флоре [Pysek et al., 2002] гибриды составляют 13% общего числа чужеродных видов, и гибридизация более часта среди археофитов (19%), чем среди неофитов (12%). Вероятно, самый известный пример недавней эволюции инвазионного вида относится к североамериканскому виду Spartina alterniflora, который при скрещивании с европейским S. maritima в Англии и во Франции образовал стерильный S. Ч townsendii. Этот гибрид отмечен в Европе только в двух местах и не проявлял способности к натурализации до появления аллотетраплоидной формы S. х anglica, возникшей в 1890-х. Эта форма, способная расти в более широком диапазоне условий, стала агрессивным инвазионным видом в Европе и других регионах [Williamson, 1996].

В Германии при гибридизации заносной Rorippa anstriaca с аборигенной R. sylvestris образовался комплекс гибридных форм с уровнями плоидности Зх — 5х, размножающихся половым путем и распространяющихся в регионах, где родительские виды не встречаются [Bleeker, 2003].

Имеются сообщения, что заносные виды сокращают опыление природных видов, как, например, в случае Impatiensglandidifera [Chittka, Schiirkens, 2001]. На Балеарских островах аборигенный вид Lotus cytisoides реже посещается опылителями в сообществах, в которые вторгся южноафриканский Carpobrotus spp., чем в сообществах, в которых этот вид не отмечен [Traveset, Moragues, 2004]. Инвазионные растения могут также изменить структуру сообщества на более высоких трофических уровнях. Показано [Petillon et al., 2005], что Elymns athericns влияет на популяционную динамику пауков на засоленных маршах во Франции. К инвазионным видам, которые изменяют функционирование экосистемы (трансформерам в понимании Richardson et al., 2000], относится, например, Robinia pseudoacacia, которая нарушает цикл азота в почве. Другие виды влияют на режим пожаров; примером служат Cortaderia selloana и Ampelodesmos mauritanica, которые увеличивают риск возникновения пожаров в средиземноморских кустарниковых сообществах, поскольку являются хорошим топливом и разлагаются более медленными темпами, что приводит к формированию толстых слоев опада в тех зарослях, куда вторглись эти виды [Vila et al., 2001; Grigulis et al., 2005]. Наконец, некоторые чужеродные растения, по-видимому, затрагивают культурные аспекты цивилизации, изменяя восприятие человеком естественных пейзажей (например, Opuntia maxima, Rosa rugosa, Oxalis pes-caprae), уменьшая площадь рекреационных природных участков (например, Heracleum mantegazzianum) или произрастая в изобилии на древних руинах (например, Ailanthus altissima’, рис. 7).

Ailanthus altissima на территории раскопок античного города Танаис, Ростовская область

Рисунок 7. Ailanthus altissima на территории раскопок античного города Танаис, Ростовская область



Ближайшее будущее — тенденции и возможность управления инвазиями. Базы данных DAISIE представляют собой первую общеевропейскую подробную сводку заносных видов растений на этом континенте. Объем иммиграции новых чужеродных видов растений в Европе замедляется довольно незначительно (рис. 4). Как и в других частях света, в Европе в ближайшем будущем угроза растительных инвазий вряд ли уменьшится.

—   Экспансия чужеродных видов

—   Понятие «инвазионный вид» и история его формирования

—   Гипотезы успешности инвазионных видов

—   Микроэволюция инвазионных видов

—   Таксономические проблемы изучения инвазионных видов

—   Вводная информация