Вторичный ареал: Клён ясенелистный
Acer negundo L.

Вторичный ареал

История интродукции и географическое распространение. A. negundo — натурализовавшийся вид в штатах Мэн, Вашингтон и Орегон, в провинциях Квебек, Нью-Брансуик, Новая Шотландия, на островах Принца Эдуарда.

Намеренно завезён в Европу вместе с многочисленными американскими растениями в ХVII столетии. Первая достоверно известная дата — 1688 год; в то время клён зарегистрирован в саду Fulham в Англии [Kowarik, 1992]. Позже он интродуцирован в Голландию (1690 год) и в Германию (1699 год). В Польше впервые отмечен в 1808 году [Szymanowski, 1960].

В России клён ясенелистный известен с конца ХVIII века. По сведениям С. Я. Соколова [1957], в ботаническом саду Санкт Петербурга имелись уже взрослые экземпляры клёна в 1796 году.

Первоначальные опыты разведения клёна из семян в открытом грунте в Петербурге были безуспешными — сеянцы гибли от мороза, так как испытывались образцы, полученные из южной части естественного ареала [Уханов, 1950]. Побеги взрослых деревьев при сильных холодах в значительной мере обмерзали, и на зиму все деревья укутывали [Цигра, 1842], что дало повод считать A. negundo непригодным для разведения в условиях Санкт Петербурга [Регель, 1879]. В Москве сеянцы и взрослые деревья также сильно обмерзали, а потому клён ясенелистный рос в саду Демидова в холодной оранжерее [Паллас, 1781].

Опыты по интродукции вида в Прибалтике, относящиеся к началу ХIХ века [Zigra, 1817; Вагнер, 1821], на первых порах также были неудачными: каждую зиму растения сильно обмерзали, а в суровые зимы зимовали лишь под надёжным укрытием. Тем не менее клён ясенелистный выращивали во всех районах Прибалтики [Klinge, 1883]; в частности, в Тартуском ботаническом саду — с 1833 года [Tanavots, 1969].

Гораздо успешнее протекала интродукция клёна ясенелистного на Украине, куда семена вида попали ещё в 1809 году. Их привёз из США и Канады И. Н. Каразин и высеял в основанном им в том же году Основянском акклиматизационном саду около Харькова [Кохно, 1970]. Деревья, выросшие из этих семян, отличались быстрым ростом и сизыми от микроскопических волосков и специфического налёта побегами. Американские авторы деревья со сходными признаками относят к A. n. pseudocalifornicum Schwer. [Rehder, 1949].

Потомство, полученное от этих деревьев, использовали при посадках в садах и парках юга Средней России и на Украине. В 1816 году клён ясенелистный уже произрастал в Кременце [Besser, 1816], а с 1849 года известен в Одессе (KW). В 1865 году Графф собрал гербарные экземпляры клёна в Великоанадольском лесничестве (KW). А. Воейков [1908] указывает, что деревья, обладающие быстрым ростом и сизыми побегами, оказались значительно более выносливыми. Хотя в Петербурге и Москве их побеги не вызревали, в более южных районах они чувствовали себя неплохо и лишь иногда теряли верхушечные почки, что при быстром росте было почти незаметно. Деревья с данными морфологическими признаками в конце ХIХ века часто встречались в лесничествах Тамбовской губернии и в Поволжье, где их распространял питомник Н. П. Корбутовского [Воейков, 1908].

В конце ХIХ века Э. Л. Регель получил семена A. negundo из северных районов Канады. Деревья, выросшие из этих семян, отличались более слабым ростом, тонкими ветвями и густым слоем красного красящего вещества — антоциана. Р. И. Шредер описал их под названием A. n. boreale, американскими авторами деревья со сходными морфологическими признаками относятся к A. n. var. violaceum (Kirchn.) Jaeg. [Rehder, 1949].

Потомство, полученное от разводимых Э. Л. Регелем деревьев, в условиях Петербурга оказалось вполне выносливым, только семена вызревали не каждый год [Воейков, 1908]. Из семян, полученных из Петербурга, Р. И. Шредер вырастил два экземпляра клёна ясенелистного в Москве, которые каждый год обильно плодоносили. В настоящее время деревья клёна со слабыми красными ветвями изредка встречаются почти по всей территории России в садах и парках, но в инвазионных популяциях мы не находим деревьев со сходными морфологическими признаками.

В Прибалтике интродукция клёна протекала сходным образом. В 1893 году М. Сиверс заложил в Скриверском дендропарке посадки клёна ясенелистного из семян, выписанных из провинции Манитоба (Канада), и в начале ХХ века этот вид стал широко внедряться в декоративные посадки Латвии [Мауринь, 1970]. В Литве его начали культивировать в 1930-х годах, а впервые он отмечен как вид, сбежавший из культуры, в 1963 году [Gudzinskas, 1998].

В 1897 году A. negundo впервые появился на Урале. Он возделывался в питомнике при Талицкой лесной школе, заложенном под руководством О. Г. Вронского. Интродукция вида в условиях Урала протекала весьма успешно. С 1909 года его стали массово высаживать в городские парки [Луговых, 1959]. Клён ясенелистный был среди первых древесных пород, высаженных в саду Комиссарова, заложенного в 1896 г. в Западной Сибири на правом берегу Иртыша в 30 км южнее Омска [Крылов, Салатова, 1955]. В Крыму, в Никитском ботаническом саду этот вид разводится с 1814 года [Деревья..., 1954].

В Среднюю Азию клён ясенелистный начали ввозить с 1870-х годов, после при соединения этой территории к России. В 1891 году вид собран в селении Гульча в Киргизии (LE). В 1895 году С. Коржинский (LE) собрал гербарные образцы клёна в Ашхабаде и Самарканде, а в 1899 году — в окрестностях города Верный (ныне Алма-Ата). В 20-30-х годах ХХ века во многих городах Средней Азии клён ясенелистный высаживали массово. В 1922 году посадки производились в городе Пишпек (Бишкек) при создании зелёной зоны в Карагачевой роще, а затем в Нукусе, Турткуле, Кунграде, Иссык Кульской долине [Альжанов, Сагитов, 1963; Лысенко, 1973].

Таким образом, семена и саженцы A. negundo ввозили в Россию несколько раз, они происходят из разных источников, а потому, естественно, выросшие из них растения обладали различными биологическими признаками. А. Воейков [1908], испытывавший в своём опытном саду в Симбирской губернии ряд образцов клена ясенелистного, указывал, что «типичный» A. negundo мёрзнет каждый год до снега, A. n. pseudocalifornicum отличается пышным ростом и почти не страдает, а A. n. violaceum растёт хоть и не так сильно, зато без малейшего повреждения. Сходные результаты получили и другие исследователи [Шредер, 1896; Вольф, 1915].

В настоящее время самая северная точка произрастания клёна ясенелистного — Полярно-альпийский ботанический сад, но там это растение обмерзает и не плодоносит. В Архангельске, где клён растёт чаще в виде куста, он вполне вынослив, верхушки побегов обмерзают, но не ежегодно. Плодоносит нерегулярно, только в наиболее благоприятные по погодным условиям годы [Уханов, 1950]. По нашим наблюдениям, не дичает. В Петрозаводске растёт в большом количестве, но плодоносит нерегулярно. В ряде пунктов города обнаружен самосев [Виноградова, 2006].

В Санкт-Петербурге клён растёт хорошо. В одиночных посадках и при соблюдении элементарных мер ухода растёт деревом, в иных условиях часто принимает кустообразную форму, что обусловлено способностью легко давать обильную поросль. Вполне морозостоек. Плодоносит регулярно и обильно. По нашим наблюдениям, на пустырях повсеместно размножается самосевом. В Прибалтике клён распространён широко. Вполне зимостоек, иногда растёт в виде куста. Почти ежегодно обильно цветёт и плодоносит. Во многих местах мы отметили самосев. В Белоруссии растёт в форме дерева. Вполне морозостоек, только в суровые зимы однолетние побеги повреждаются морозами [Нестерович, 1955].

На Украине и в степной зоне России клён ясенелистный культивируют как лесную породу. Зимует он хорошо, хотя в суровые зимы годичные побеги частично обмерзают. Засуху переносит хорошо. По нашим наблюдениям, всюду размножается самосевом, особенно по берегам рек.

На юго востоке европейской части России при применении искусственного орошения или по берегам рек достигает мощного развития. В Астрахани мы видели деревья высотой до 20 м, обильно плодоносящие и с многочисленным самосевом вокруг. В Махачкале растёт в городских садах, но без полива совершенно не развивается и усыхает. В Крыму клён хорошо растёт и плодоносит. В Симферополе и окрестностях размножается самосевом.

На Кавказе клён растёт хорошо [Адо, 1934], но встречается лишь в крупных городах. Самые старые экземпляры вида высажены в 20-х годах ХХ века. Ежегодно цветёт и плодоносит. Местами размножается самосевом. Крона имеет неправильную форму. Ствол искривлённый, декоративность деревьев слабая. В Азербайджане на бедных почвах Апшеронского полуострова при малом орошении отмечается усиленное усыхание ветвей и пожелтение листьев среди лета. Обильно плодоносит и даёт многочисленный самосев. Самые старые экземпляры клёна ясенелистного растут с 1900 года [Стребкова, 1931].

Клён ясенелистный растёт во всех крупных городах Западной Сибири вплоть до Тюмени. Этот вид рекомендован для озеленения городов и рабочих посёлков этого региона, исключая самую северную его часть [Крылов, Салатова, 1955]. A. negundo встречается также в южных районах Восточной Сибири и на Дальнем Востоке.

Во всех городах Средней Азии клён ясенелистный произрастает весьма успешно. При морозе ниже 10°C отмечается частичное обмерзание побегов. Сухим и жарким летом наблюдаются небольшие ожоги на листьях. Деревья в возрасте 20 лет начинают суховершинить [Лысенко, 1973; Костелова, 1971]. По нашим наблюдениям, самосев встречается на орошаемых территориях повсеместно и во множестве.

По личному сообщению А. К. Скворцова, клён ясенелистный повсюду дичает и на территории Казахстана — от озера Зайсан до Актюбинска. Из вышеизложенного следует, что клён ясенелистный сформировал на территории стран бывшего СССР обширный ареал и во многих частях его вышел из культуры и внедрился в аборигенную флору, успешно размножаясь самосевом.

Натурализация произошла в массовом масштабе в нарушенных антропогенных местообитаниях и по берегам рек во многих регионах Польши, Германии и Литвы [Lohmeyer, Sukkopp, 1992; Kuusk et al., 1996; Gudzinskas, 1998]. В Швеции натурализовавшиеся растения встречаются редко. В Латвии клён растёт в старых парках, по берегам рек, на обочинах дорог и по железным дорогам [Gavrilova, Sulcs, 1999]. В Дании этот вид используется в садах и парках, но не натурализуется [Svart, Lyck, 1991]. В Эстонии A. negundo обычен и в культуре, и в одичавшем виде [Kukk, 1999]. В Норвегии этот вид распространён не столь широко, и в настоящее время его рекомендуют там как выносливое и декоративное дерево для посадки в садах и на крутых склонах. Только две локальные популяции в окрестностях Осло, обе вблизи старых посаженных экземпляров, рассматриваются как натурализовавшиеся.

Пути и способы заноса. Растение стало весьма популярным садовым деревом благодаря быстрому росту в первые годы жизни. В конце ХVIII века вид был проверен в лесоводстве, но хорошего результата это не дало [Hegi, 1977; von Schwerin, 1919]. Во второй половине XIX века вид был вновь предложен для посадок в парках и по обочинам дорог. Его рекомендовали сажать как ветрозащитную и лесозащитную породу [Ehrendorfer, 1973; Tutin et al., 1968]. В первой половине XX века он стал одним из самых обычных высаживаемых чужеродных растений. Культивары с белоокаймлёнными или жёлтыми листьями до сих пор часто высаживают в садах. Они, по видимому, менее способны к инвазии, но необходимо учитывать инвазивность подвоя, на котором привиты эти формы.

Этот вид пропагандировался также для культивирования на пасеках. A. negundo — один из наиболее ранних весенних источников пыльцы. Есть даже специальный мёд box-elder honey, который продаётся в Польше в Беловежье. Осенью и зимой семена вида переносятся ветром на далёкие расстояния.

Статус в регионе. Дичание A. negundo в Средней России началось во второй половине XX века, и до настоящего времени клён занимает большое место в зелёном строительстве. В Средней России он отличается буйным ростом и регулярным плодоношением. Особо урожайные годы обычно бывают через два года на третий. Всюду размножается самосевом. Сильные морозы и редкие перепады температур переносит хорошо: даже в очень суровую зиму 1978/79 частично обмёрзли лишь однолетние побеги. Однако, хотя вид активно расселяется во всех хозяйственно административных регионах Средней России, гербарных сборов его немного, так как A. negundo считают самым обычным и малоинтересным растением.

Местообитания. A. negundo освоил многочисленные экологические ниши. В естественном ареале этот вид входит в число различных фитоценозов (22 ассоциации; 13 типов экосистем), включая болота, пойменные леса, мезотрофные лиственные леса, хвойные леса с соснами, елью и елью Дугласа; дубовые редколесья, чаппарали и различные виды прерий и полей [Rosario, 1988].

Чрезвычайно широкий диапазон местообитаний — результат высокой толерантности к дефициту почвенной влаги и нехватке питательных веществ в почве. Отмечены различия между полом растений по их предпочтению к среде обитания: к экстремальным условиям среды терпимы оба пола, однако женские экземпляры лучше растут в более влажных и богатых питательными веществами местообитаниях [Dawson, Ehleringer, 1993; Ward et al., 2002].

A. negundo умеренно стоек к подтоплению, то есть менее стоек, чем тополи и ивы, но более устойчив, чем другие виды мезофитных лесов [Friedman, Auble, 1999]. В естественном ареале этот вид вдоль больших рек растёт на надпойменных террасах [Rosario, 1988; Everson, Boucher, 1998]. A. negundo захватил также антропогенные местообитания, и его обычно называют деревом сорняком.

Местообитания, которые этот вид занимает в естественном и во вторичном ареалах, весьма сходны. Он в изобилии населяет прибрежные фитоценозы (например, пойменные леса) вдоль как мелких речушек, так и широких рек до высоты 1 000 метров над уровнем моря. Он найден в мезофитных дубравах, сосновых лесах, особенно вдоль опушек. В отсутствие наводнений A. negundo в ходе сукцессии обычно заменяется более теневыносливыми видами. Так же, как он внедряется в естественные фитоценозы (леса и степи), A. negundo колонизирует и огромный диапазон полуестественных местообитаний — заброшенные парки, посёлки, заброшенные пахотные поля, обочины дорог, железнодорожное полотно, свалки и даже крыши домов.

Так, в Мордовии вид успешно расселяется по долинам рек и лесным опушкам, конкурируя в древостое с ясенем, липой, клёном остролистным. Ещё более агрессивно он ведёт себя в пойменных дубравах и ивняках, вытесняя из подроста местные виды. Активно расселяется A. negundo и на особо охраняемых природных территориях: в Мордовском государственном заповеднике, в национальном парке «Смольный», природных парках и заказниках. Промышленную зону вокруг посёлков и в городах, равно как и разнообразные вторичные местообитания, вид уже завоевал [Бармин, 2006].

Размножение и жизненный цикл. A. negundo считают строго двудомным видом, мужские растения зацветают чуть ранее женских. Изучение изменчивости по половому признаку по профилю долины реки в естественном ареале показало, что в зависимости от пола деревья имеют предпочтения к тому или иному местообитанию [Ramp, Stephenson, 1988; Freeman, Klikoff, Harper, 1976].

Однако во многих случаях соотношение полов составляет 1:1 без какой либо корреляции с условиями обитания [Medrzycki, 2002]. Цветение A. negundo начинается ранней весной до распускания листьев.

Пыльца разносится, главным образом, ветром. Имеются сообщения, что, по крайней мере, дополнительное опыление производится пчёлами, которые ранней весной собирают много пыльцы. Плоды A. negundo — двойные крылатки.

Возраст первого плодоношения зависит от наличия ресурсов — на открытом месте с нормальными почвами он может составлять 5 лет, а под пологом леса может достигать 15 лет и более [Medrzycki, 2002]. Наличие света, по видимому, влияет на урожайность — женские экземпляры при лимите света производят в 5 раз меньше семян, чем растения на открытых местах. Максимальную продуктивность оценить трудно: 100-500 тысяч крылаток на 1 дерево — это ещё не максимальное значение. Максимальный возраст деревьев — 100 лет.

Масса семян сопоставима с другими видами клёнов, но необычно высока по сравнению с иными ранними весенне-цветущими древесными видами.

Расселение и распространение. Независимо от местообитания основной способ рассеивания семян — ветром. Крылатки могут разнестись по меньшей мере на 50 м от родительского дерева [Sachse, 1991]. В некоторых местообитаниях, например в долинах рек, семена могут распространяться и потоками воды.

Учитывая, что семена клёна ясенелистного способны выживать в воде в течение по крайней мере 6 недель и прорастать ещё до того, как попадут на слой почвы, подобным способом семена могут распространяться на довольно далёкие расстояния. Данные по инвазии A. negundo в 1900-2000 годах в Беловежской Пуще показывают, что скорость расселения может составить от 0,6 до 1 м/год при распространении ветром и до 100 м/год при случайном распространении автомобилями и поездами или при распространении по воде [Mеdrzycki, 2002].