Вторичный ареал: Борщевик Сосновского
Heracleum sosnowskyi Manden.
Вторичный ареал
История интродукции и географическое распространение. Как заносное растение, H. sosnowskyi встречается в России, Эстонии, Латвии, Литве, Польше, Беларуси, на Украине, на востоке ФРГ (на территории бывшей ГДР), то есть в СССР и странах бывшего социалистического лагеря [The Giant..., 2005; Ecology..., 2007]. Недавние молекулярно-генетические исследования выявили этот борщевик в Дании [Jahodova et al., 2007]. Борщевик Сосновского отнесён к балтийскому типу распространения адвентивных растений Европы [Lambdon et al., 2008].
Источником семян для посадок борщевика Сосновского были его кавказские популяции (в частности, для диссертационного исследования А. А. Марченко материал собран в Кабардино-Балкарии) [Ecology..., 2007]. Следует учитывать, что на Кавказе растёт несколько близких видов борщевика, при сборе плодов в природе могли происходить ошибки. Так, для обширной программы разведения борщевика Сосновского в Центральном ботаническом саду Беларуси (Минск) материал собирали в окрестностях Красной Поляны близ Сочи, где вид этот не растёт [Ecology..., 2007].
Поскольку Н. sosnowskyi выносливое и холодоустойчивое растение, оно широко культивировалось, особенно на северо-западе Европейской России, где впервые высажено в 1947 году [Практическое..., 2005; Kabuce, 2006]. Борщевик получил репутацию высокопродуктивной и устойчивой культуры [Иевлев, 1983; Сацыперова, 1984; Тимофеев, 1993, 2002; Мишуров и другие, 1999]. Однако постепенно выяснилось, что специфический запах борщевика сохраняется в мясе и молоке животных, а при наличии других кормов коровы плохо поедали силос [Практическое..., 2005; The Giant..., 2005; Kabuce, 2006; собственные данные]. К тому же стали очевидна опасность ожогов при контакте с растениями борщевика. Поэтому, уже в 1980-е годы борщевик практически перестали культивировать, но, по некоторым данным, на севере европейской части России его культивируют до сих пор [Практическое..., 2005; The Giant..., 2005; Kabuce, 2006].
Для стран Балтии дичание отмечено во второй половине 1980-х годов [Gudhinskas, 1998; Kabuce, 2006]. К сожалению, в ходе международного проекта, посвящённого гигантским борщевикам (Giant Alien Project), который был проведён в 2002-2005 годах и в котором от России принимали участие БИН РАН и ЗИН РАН, точное распространение именно Н. sosnowskyi осталось наименее изученным [Практическое..., 2005; The giant..., 2005]. Известно лишь, что в настоящее время борщевик широко расселился по Европейской России [Виноградова, 2004].
Пути и способы заноса. Борщевик Сосновского внедрён в культуру как высокопродуктивное силосное растение вскоре после Великой Отечественной войны [Сацыперова, 1984]. Иногда годом интродукции называется 1947-й [The Giant..., 2005; Ecology..., 2007]. Специалисты-интродукторы рапортовали: «Борщевик Сосновского способен формировать надземную биомассу до 2 000 центнеров на гектар»; «Непревзойдённой силосной культурой является борщевик Сосновского. Зелёная масса его богата сахарами, витаминами, содержит антибактериальные вещества, а самое главное, по продуктивности она в 3-4 раза превосходит другие культуры», борщевик способен «обеспечивать продуктивность 11-7 тысяч л молока в год от фуражной коровы» [Иевлев, 1983; Сацыперова, 1984; Тимофеев, 1993, 2002; Мишуров и другие, 1999].
По данным Giant Alien Project [Практическое..., 2005; The Giant..., 2005], наиболее вероятно появление борщевиков в следующих местах:
- находящихся на незначительном расстоянии от мест произрастания H. sosnowskyi и не отделённых преградой (возможен занос семян ветром);
- находящихся ниже по течению рек от занятых борщевиком мест;
- на обочинах дорог и железно-дорожного полотна в том случае, если менее чем в 2 км произрастают борщевики;
- на территориях, где поблизости борщевик специально выращивался.
Статус в регионе. Впервые в Средней России одичавшим Н. sosnowskyi был собран в 1948 году Б. М. Кульковым в селе Рождествено Серпуховского района Московской области (МНА). В последующие годы борщевик дичал редко, встречаясь в основном близ мест культивирования [Игнатов и другие, 1990], по крайней мере в Московской области в 1960-е годы этот вид не проявлял тенденции к внедрению в естественный растительный покров [Скворцов, 1982]. В 1970-х годах дичание Н. sosnowskyi приобрело массовый характер [Игнатов и другие, 1990; собственные наблюдения]. Гербарные материалы, на основании которых можно было бы изучить распространение борщевика, чрезвычайно ограничены. Это связано, во-первых, с нежеланием коллекторов иметь дело с опасным растением, во-вторых, с неудобством самого борщевика для гербаризации из-за крупных размеров растения. Из-за этого проследить динамику расселения не представляется возможным. Распространён во всех областях Средней России, но гербарных образцов довольно мало ввиду крупных размеров растения и небезопасности его сбора.
Местообитания. На Кавказе борщевик Сосновского растёт «в среднем и верхнем лесном поясе, на лесных опушках, полянах и так далее» [Манденова, 1951]. В европейских условиях борщевик предпочитает освещённые места, встречается на опушках, но под полог леса практически не заходит. Чаще борщевик поселяется на пустошах, залежах, обочинах дорог, берегам водоёмов и тому подобного, в то время как возделанные земли не являются привлекательными для данного вида [Практическое..., 2005; The Giant..., 2005]. В целом, растение предпочитает солнечные места, мало используемые человеком, с влажной плодородной почвой.
Размножение и жизненный цикл. Согласно И. П. Манденовой [1951], борщевик Сосновского является двулетним или многолетним растением. Близкий H. mantegazzianum в Чехии до цветения может расти 6-7 лет [Ecology..., 2007]. H. sosnowskyi — монокарпик [Ткаченко, 1989; The Giant..., 2005]. До цветения в фазе вегетативной розетки он пребывает 2-4 года, а в неблагоприятных условиях — до 5-6 лет [Kabuce, 2006]. Цветёт борщевик Сосновского в конце июня — в июле, повреждённые растения могут зацветать позднее. Это насекомоопыляемое растение. Привлечению насекомых способствуют увеличенные лепестки краевых цветков соцветия. Цветки посещают разнообразные насекомые: двукрылые, перепончатокрылые, жуки и другие. Как и многие зонтичные, борщевик имеет широкий круг опылителей, так как нектарники у него открытые и крупные. По некоторым сведениям, борщевик способен к самоопылению [Практическое..., 2005; The Giant..., 2005]. Плодоношение обильное. В условиях Ленинградской области одно растение борщевика даёт 8 836 плодов [Ткаченко, 1989].
Семена Н. sosnowskyi нуждаются в стратификации холодом [Николаева и другие, 1985]. В лабораторных условиях достаточно снижения температуры до +1-6°C. В природе семена прорастают ранней весной, летом семена не прорастают [Ecology..., 2007]. Мерикарпии борщевиков образуют семенной банк. Около 98% мерикарпиев Н. sosnowskyi находятся в почве на глубине до 5 см, однако небольшое их количество обнаружено и на глубине до 15 см [Moravcova et al., 2005, 2007]. Более 90% семян прорастают в следующую весну. Таким образом, семенной банк борщевика Сосновского относится к кратковременному (transient) по классификации К. Томпсона с соавторами [Thompson et al., 1997].
Прорастание семян Н. sosnowskyi в Литве после зимней стратификации мало зависит от температуры и наблюдается даже в марте, ранее прочих видов борщевика [Ecology..., 2007]. В Коми в условиях интродукции зрелые листья отличаются высокой морозостойкостью и способны сохраняться при кратковременном действии отрицательных температур до —8-10°C. Растения не повреждаются даже при сильных ранневесенних заморозках, доходящих до —12-14°C [Тимофеев, 2002].
Расселение и распространение. Как правило, мерикарпии борщевика падают в непосредственной близости от материнского растения. Когда высота растения более 2 м, 60-90% мерикарпиев осыпаются на землю в радиусе 4 м. Чем дальше от материнского растения, тем ниже число мерикарпиев, но отдельные диаспоры могут оказаться довольно далеко, и таким образом происходит захват новых территорий. По-видимому, в долинах рек мерикарпии разносятся по течению, в том числе во время весеннего разлива. Зимой мерикарпии разносятся ветром по замёрзшей почве или насту [Практическое..., 2005; The Giant..., 2005; Kabuce, 2006].
Авторы монографии «Ecology and management of giant hogweed (Heracleum mantegazzianum)» считают, что граница расселения борщевика Сосновского в большей степени определяется историей интродукции, чем давлением экологических факторов [Ecology..., 2007].
Щирица запрокинутая
Amaranthus retroflexus L.
Аир обыкновенный
Acorus calamus L.