Вторичный ареал: Амброзия полыннолистная
Ambrosia artemisiifolia L.
Вторичный ареал
История интродукции и географическое распространение. A. artemisiifolia — наиболее инвазионный вид рода. Вид завезён в Германию в 1863 году, двумя годами позднее во Францию, быстро распространился в долине Роны, в Бельгии и Нидерландах, в массе стал встречаться в Великобритании и продвигаться на восток — в Венгрию, на Балканы и на Украину.
В настоящее время A. artemisiifolia образует крупные популяции в долине Роны, в Северной Италии и в Карпатском регионе [Sheppard et al., 2006]. Как заносный вид встречается в Средней и Атлантической Европе, Средиземноморье, в Молдове, на Украине, Кавказе, в Российской Федерации, Казахстане и Средней Азии, Малоазиатском регионе, Иране, Японии, Китае, Южной Америке, Австралии, Африке [Чужеродные виды на территории России, 2008].
Распространение A. artemisiifolia на территории бывшего СССР носило характер экологического взрыва [Димитриев и другие, 1994]. В 1918 году вид впервые найден в окрестностях Ставрополя [Амелин, 1936], затем его обнаружили в 1929 году в окрестностях города Орджоникидзе [Сорные..., 1935]. В 1960-е годы амброзия полыннолистная была уже распространена в Ставропольском крае, Ростовской области, Северо-Осетинской АССР, Волгоградской области, Кабардино-Балкарской АССР, Чечено-Ингушской АССР, Краснодарском крае [Клюшкин и другие, 1962]. В этот же время началось интенсивное продвижение этого вида в центральные районы страны, Среднюю Азию, на юг Дальнего Востока [Ковалёв, 1989]. В равнинных и горных частях Ставрополья и на Северном Кавказе за последние 40-45 лет A. artemisiifolia массово внедрилась в зону дерновинно-злаковых и луговых степей с чернозёмными почвами и продолжает проникать на восток — в сухие степи и на юг — в горные долины, где поднимается на высоту до 1 000 (1 200) метров над уровнем моря. Массовое распространение амброзии в этом регионе отмечается там, где пашня составляет 80-90% от общей площади сельхозугодий [Дзыбов, 1989]. В настоящее время амброзия полыннолистная расселилась почти во всех районах страны с периодом вегетации >150 дней [Недолужко, 1984]. В качестве эфемерофита встречается и в районах с более коротким периодом вегетации растений [Гусев, 1977].
Пути и способы заноса. Ксенофит. В Европе амброзия распространяется вдоль транспортных осей, речных берегов, по эродированным почвам и орошаемым землям [Sheppard et al., 2006].
В Средней России A. artemisiifolia заносится с семенами сельскохозяйственных культур, особенно поздних (подсолнечник, конопля, люцерна, овощные и так далее), уборка которых совпадает с созреванием сорняка (август — сентябрь), а также с засоренными отходами, сеном, при перегоне скота. Осенью и зимой семена амброзии с нескошенных растений разносятся ветром [Чужеродные виды..., 2008].
Статус в регионе. В Белгородской области A. artemisiifolia собрана в 2006 году в Вейделевском районе, в посёлке Вейделевка, в тополевом парке (Н. Решетникова, А. Мамонтов, МНА). В Воронежской области впервые найдена С. В. Голицыным в 1967 году (VOR). Подробно расселение и распространение A. artemisiifolia в этом регионе описаны в книге «Адвентивная флора Воронежской области» [Григорьевская и другие, 2004]. На первых этапах расселения A. artemisiifolia была обнаружена в значительном количестве на лугах в южных районах области [Барабаш и другие, 1979], а в более северных районах спорадически появлялась и исчезала [Александрова, Барабаш, 1987]. К настоящему времени встречается часто единичными экземплярами и небольшими группами, однако на некоторых участках, в том числе в пойме, образует заросли [Григорьевская и другие, 2004], что пока не отмечается севернее. В Воронеже — единично [Григорьевская, 2000].
Первые известные сборы из Курской области: «город Курск, пустырь у завода КЗТЗ, 23.08.1993, А. Полуянов» (КурМ); «Льговский район, окрестности ж/д. станции Блохино, на ж/д путях, 02.08.1995, А. Полуянов» (КурМ, MOSP). A. artemisiifolia известна из всех районов Липецкой области [Флора Липецкой области, 1996]. Впервые собрана в селе Хлевное на обочине дороги, 14.09.1981, М. В. Казаковой (MW). В Орловской области вид встречается очень редко [Еленевский, Радыгина, 1997]. A. artemisiifolia собрана в Орле, на свалке в районе СПЗ, 22.09.1982, Л. А. Самсонова, В. И. Радыгина (OHHI). По нашим наблюдениям (2008 год), на юго-востоке Орловской области вид остаётся редким, вырастает отдельными экземплярами на хлебоприёмных пунктах и близ железной дороги. В Тульской области впервые собрана в городе Ясногорск на сорном месте, 20.08.1979 Ю. Е. Алексеевым [MW; Алексеев, Губанов, 1980]. В отличие от более южных регионов, на территории Тульской области A. artemisiifolia довольно редка, хотя в последние годы её встречаемость заметно возросла.
В Московской области A. artemisiifolia появилась в 1970-е годы [Октябрёва и другие, 1978]. Впервые собрана в 1974 году в Коломенском районе, близ станции Голутвин [MW; Игнатов и другие, 1990]. В 1980-1990 годах амброзия регулярно отмечалась на ж/д насыпях, реже — на сорных местах в Москве, всегда единичными особями. В те годы амброзия в Московской области плоды формировала, но семена не вызревали [Игнатов и другие, 1990]. Во Владимирской области впервые собрана в Меленковском районе, на станции Бутылицы, 21.07.1976 года А. В. Чичевым (MW). В последние годы А. artemisiifolia отмечалась в разных районах [Вахромеев, 2002], особенно часто в Меленковском и Ковровском (А. П. Серегин, личное сообщение). В Смоленской области единственный сбор сделан в городе Смоленск [Решетникова, 2004].
В Ивановской области A. artemisiifolia впервые обнаружена в 1985 году в Кинешемском районе [Борисова, 2007]. На крупных городских свалках Ивановской области встречается ежегодно, нередко образует крупные заросли [MW; ЕЕ; ИУ; Шилов, 1989; Борисова, 2005а]. В Нижегородской области амброзия полыннолистная отмечена Т. Б. Силаевой в 1986-1987 годах на ж/д станции Сергач. В гербарии И. Л. Мининзона хранятся сборы A. artemisiifolia, сделанные с 1982 по 1991 годы в Горьковском районе и городе Горький [Димитриев и другие, 1994]. В Тверской области А. artemisiifolia впервые собрана в городе Калинин (Тверь): «близ станции Пролетарка, на краю ж/д насыпи, 25.09.1978, В. Малышева» (MW).
В Калужской области, по личному сообщению С. Р. Майорова, A. artemisiifolia вырастает по ж/д насыпям редко, но местами в массе. Первый сбор в Рязанской области сделан близ Рязани на обочине шоссе Рязань — Касимов в 1982 году [Казакова, 2004].
В Тамбовской области A. artemisiifolia собрана в 1997 году в Мичуринском районе, в 1 км западнее ж/д платформы Турмасово (А. Сухоруков, MW). В Пензенской области амброзия встречается довольно редко, по ж/д путям [Васюков, 2004].
В Мордовии единичные экземпляры амброзии, находящиеся на разных стадиях развития, обнаружены на ж/д станциях в 1982 году [Силаева, Тихомиров, 1987]. Впоследствии вид периодически встречали на железных дорогах, пустырях, газонах в городе Саранск [Димитриев и другие, 1994]. В Чувашии амброзия полыннолистная впервые обнаружена в середине 1950-х годов в городе Чебоксары на цветочной клумбе. С 1980 года единичные экземпляры отмечаются на железных дорогах республики, полях и территориях ферм [Димитриев и другие, 1994].
Таким образом, к настоящему времени амброзия полыннолистная проникла во многие регионы РФ и прочно вошла в состав адвентивной флоры. Авторы, изучавшие распространение A. artemisiifolia в Волжско-Камском регионе [Димитриев и другие, 1994], отмечают, что на север региона вид продвигается с трудом и ведёт себя как эфемерофит, не образует жизнеспособных семян и не закрепляется в фитоценозах. В центре и на юге региона в лесостепной и степной зонах A. artemisiifolia начинает проникать в агрофитоценозы. Частота находок амброзии полыннолистной зависит от продолжительности вегетационного периода в той или иной части территории, интенсивности грузооборота, степени нарушенности естественных биогеоценозов и ряда других факторов [Димитриев и другие, 1994].
Местообитания. В Северной Америке и Западной Европе A. artemisiifolia в обилии растёт вдоль обочин дорог, на сорных местах и по берегам рек [Sheppard et al., 2006]. Временную динамику мест обитания A. artemisiifolia исследовали в канадской провинции Квебек [Lavoie, 2007] по 707 гербарным образцам, собранным с начала XX века по настоящее время. Выяснилось, что распространение A. artemisiifolia в Квебеке можно разбить на 4 периода. Первые находки приурочены к поймам рек. В агроценозы вид внедрился в 1920-х годы, а вдоль железных и шоссейных дорог расселился в 1930-е годы. Авторы полагают, что на расселение вида в Квебеке в значительной степени повлияло развитие дорожной сети в 1930-е годы, и сделали вывод, что уничтожение амброзии только на полях — недостаточная мера борьбы с этим видом, так как обочины дорог служат постоянными рефугиумами для заноса диаспор на поля.
В Средней России вид занимает весь спектр нарушенных мест обитания: ж/д насыпи, пустыри, свалки, обочины шоссейных дорог, территории хлебоприёмных комбинатов, очистные сооружения, стройплощадки, берега рек и прудов, засоренные луга, нарушенные участки в населённых пунктах [Борисова, 2007; Васюков, 2004; Вахромеев, 2002; Григорьевская, 2004; Димитриев и другие, 1994; Еленевский, Радыгина, 1997; Игнатов и другие, 1990; Казакова, 2007; Маркелова, 2004; Полуянов, 2005; Силаева, Тихомиров, 1987; Флора Липецкой области, 1996]. В последние годы из-за массового применения гербицидов амброзия на железных дорогах стала редка, а в других местах обитания распространение вида не изменилось.
Размножение и жизненный цикл. Яровой однолетник, вегетирует с мая по июль, соцветия появляются с середины лета до середины осени вплоть до первых морозов [Sheppard et al., 2006]. Размножается семенами. Минимальная температура прорастания семян — 6-8°С, оптимальная — 22-24° С, максимальная глубина прорастания — 6-8 см. Плодовитость — до 88 тысяч семян с 1 растения. Жизнеспособность семян в почве — 40 лет [Humangarden. 2008]. При благоприятных условиях увлажнения всходы могут появляться в течение всего вегетационного периода. При поздних всходах растения могут развиваться по ускоренному циклу (неотения). Продолжительность вегетационного периода составляет ~180 дней на юге Восточной Европы и ~150 дней в Приморском крае [Москаленко, 2001]. Продвижение амброзии полыннолистной на север лимитируют длина дня и температурный режим в период вегетации.
Расселение и распространение. В южных регионах Средней России амброзия регулярно плодоносит и формирует в почве собственный банк семян, тогда как в северных областях расселение вида зависит от периодического заноса диаспор. В центральных областях в отдельные годы семена A. artemisiifolia могут вызревать; так, например, в Московской области в октябре 1989 года были сделаны гербарные сборы растений с плодами.
Аир обыкновенный
Acorus calamus L.
Астра ивовая
Aster × salignus Willd.