Вторичный ареал: Череда облиственная
Bidens frondosa L.

Вторичный ареал

История интродукции и географическое распространение. Впервые B. frondosa отмечена среди адвентивных растений ботанического сада Монпелье (юг Франции) в 1762 году. Эти растения (LE) характеризовались комплексом признаков 010000 (с коричневыми семянками без бородавок). Именно эта форма в течение >100 лет изредка встречалась в Западной Европе. По крайней мере, все просмотренные нами гербарные листы, собранные в Европе в XVIII-XIX веках, имели только такое сочетание признаков. В 1777 году B. frondosa обнаружили в Польше на Одере близ Вроцлава [Lhotska, 1966]. В XIX веке она появилась в Италии (на Сицилии в 1834 году и во Флоренции в 1849 году), в Португалии (с 1877 года) и в Германии (в Гамбурге с 1891 года), причём предполагается, что и в Португалию, и в Германию, и в Польшу вид был занесён непосредственно из Америки [Корнась, 1960; Hegi, 1975]. Известно [Besser, 1816; Index seminum..., 1926; ЕЕ], что в ботанических садах России вид культивировали в 1816 году (Кременец), в 1825 году (Санкт-Петербург) и в 1826 году (Москва). Однако до начала XX века череда встречалась во вторичном ареале единично и не дичала.

В Петербургском ботаническом саду росли особи (ЕЕ) с набором признаков, не отмеченных в естественном ареале. Первый вариант 211001 (с небородавчатыми семянками и длинными листочками обёртки) собран в 1825 году, а второй 111000 (растения в некоторой степени похожие на B. frondosa var. vidgata с трижды рассечёнными листьями и желтовато-зелёными голыми семянками) — в 1851 году. Обе разновидности также никаких способностей к дичанию не обнаружили.

И только в 1896 году в Потсдаме зафиксирована разновидность 000000 с тройчато-рассечёнными листьями, короткими листочками обёртки и коричневыми бородавчатыми семянками, которая явилась основателем инвазионной популяции, проявившей большую склонность к дичанию и внедрению в естественные прибрежно-водные ценозы. В настоящее время в Евразии широко распространённые инвазионные популяции B. frondosa физиономически единообразны и представлены особями именно с таким набором признаков. Объяснить этот феномен можно только тем, что лишь одна из разновидностей, занесённых в Старый Свет, явилась основателем активно натурализующейся популяции. А поскольку B. frondosa — самоопылитель, то современный вторичный ареал вида в Европе сформирован из потомков этой инициальной популяции.

Сходная картина отмечается и в других регионах. В 1950 году во Владивостоке, а в 1990 году в Батумском ботаническом саду найдены (МНА) растения с мелкими густо-опушёнными семянками. В 1978 году в Большехехцирском заповеднике (МНА) отмечены особи с бородавчатыми семянками и длинными листочками обёртки (B. frondosa var. stenodonta). Обе разновидности в массовом количестве так и не распространились. Натурализовалась как в Колхиде, так и в Приморском и Хабаровском краях, а также на острове Кунашир, где найдена в 1977 году [Старченко, Дойко, 1981], опять-таки только разновидность с тройчато-рассечёнными листьями, короткими листочками обёртки и коричневыми бородавчатыми семянками.

Исходя из вышеизложенного началом формирования инвазионных популяций B. frondosa в Европе следует считать 1896 году, поскольку именно с этого времени и началось фактическое расширение вторичного ареала череды облиственной. После Первой мировой войны места её заноса в Европе стали многочисленнее. Она массово произрастала на Рейне и Эльбе, в 1926 году обнаружена в Голландии, а позднее в Чехии. Однако до Второй мировой войны натурализовалась B. frondosa только во Франции в долине реки Луара и в Италии — в Тоскане и на Сицилии [Anzalone, 1957; Hegi, 1975; Debray, 1942; Trzcinska, 1961].

После Второй мировой войны началось быстрое расширение вторичного ареала череды. В 1955 году B. frondosa найдена Я. Корнасем в Бресте. По всей вероятности, она была занесена в Белоруссию из Западной Польши, где к тому времени началась её натурализация [Trzcinska, 1961]. Можно предположить, что вид был распространён на территории европейской части России несколько раньше, но просматривался из-за габитуального сходства с B. tripartita, с которой чаще всего произрастал совместно.

Через 15 лет B. frondosa обнаружена на Украине — в 1970 году в Каневе [Корнась, 1971], в 1972 году — в Мукачеве [Хртек, Шоуркова, 1977]. В европейскую часть России череда проникла из Литвы и Белоруссии. Вполне натурализовавшаяся популяция найдена в 1972 году Ю. Д. Гусевым [1980]. в Калининградской области на Куршской косе. Динамика расселения вида в Восточной Европе подробно описана в работах Е. А. Глазковой [2005, 2006], а потому мы приводим лишь две находки (МНА), которые не вошли в её труды: в Самарской области B. frondosa найдена в 1978 году в пойме Волги в городе Тольятти; в Астраханской области отмечена в Волго-Ахтубинской пойме близ села Селитренное Харабалинского района в 1993 году.

Помимо типичной формы, в Европе распространяется и B. frondosa var. anomala, которая отличается от типичной B. frondosa var. frondosa вверх направленными зубцами на ости семянки. Появилась она во вторичном ареале значительно позднее типичной формы. В 1954 году экземпляры с подобными семянками найдены в Германии, а в 1960 году — в Польше [Trzcinska, 1961; Lhotska, 1965]. Позднее появились сведения о находках этой формы в Англии, Голландии, Бельгии и Чехии. Отмечено, что для B. frondosa var. anomala характерно появление в местностях с солоноватой водой. В настоящее время в Германии эта форма распространена уже достаточно широко — найдена в районе Берлина, в мюнстерской гавани, на берегу Рейна в Гессене [Ludwig, 1994], а на берегу реки Рур и канала Рейн-Херпе B. frondosa var. anomala является преобладающей [Keil, 1995]. До последнего времени наши целенаправленные поиски этой формы в популяциях Московской и Рязанской областях, а также Волгоградской области (где B. frondosa произрастает по берегам солоноватых водоёмов) были безуспешными. Но в 2003 году А. К. Скворцов обнаружил B. frondosa var. anomala (МНА) во дворе своего дома в Москве. По-видимому, следует ожидать более широкого распространения этой формы как в Центральной Европе, так и в Средней России.

Таким образом, в настоящее время на территории бывшего СССР существуют три изолированных очага распространения B. frondosa: Приморье, куда она занесена непосредственно из Америки не позднее 1950 года; европейская часть России, где вид стал расселяться с 1955 года, и Черноморское побережье Кавказа, куда череда занесена в конце 1970-х годов. Во всех этих регионах череда активно натурализуется. В рудеральных популяциях через несколько лет численность особей может существенно сокращаться, а порой популяции вообще выпадают, даже в сырых местообитаниях. Подобное же сокращение численности этого вида наблюдается и в некоторых районах Польши [Misiewicz, 1981].

Пути и способы заноса. Имеется два способа миграции вида [Корнась, I960]: вдоль рек (по которым рассеивается путём гигрохории и эпизохории), а также вдоль железных дорог (где мигрирует путём антропохории).

Статус в регионе. В 1975 году вид был найден в Москве и Рязанской областях, а в 1979 году обнаружен на границе Брянской и Сумской области в пойме Оки (MW). В середине 1980-х годов происходит взрывное расширение ареала череды: её находки сделаны в Воронежской (Новохопёрский район, Хопёрский заповедник 1985. Печенюк. LE) и Ульяновской области (совхоз села Архангельское Чердаклинского района. Берег Куйбышевского водохранилища. 28.08.1991. Н. С. Раков. МНА), а также в других регионах. Таким образом, через 20 смен поколений череда облиственная в Средней России полностью натурализовалась, а в Московской области практически полностью вытеснила аборигенную B. tripartita.

Местообитания. Экологические условия, в которых обитает череда облиственная в естественном ареале, очень разнообразны. Чаще она произрастает по берегам водоёмов, но встречается и на рудеральных местах, а иногда как сорняк в полях [Scoggan, 1979]. Во вторичном ареале, так же как на родине, B. frondosa более часто и обильно растёт у берегов рек и на рудеральных местах, особенно у ж/д станций.

Размножение и жизненный цикл. B. frondosa — однолетнее растение и размножается только семенами. Всходы появляются в апреле-мае. Цветёт и плодоносит в августе — сентябре, на месяц-полтора позднее, чем аборигенная B. tripartita.

Расселение и распространение. Семена переносятся антропо- и зоохорно, поскольку ости семянки снабжены зубцами, с лёгкостью цепляющимися за одежду или шерсть животных. Имеет место и расселение водным путём.