Микроэволюция инвазионных видов

Успешному прогнозированию результатов инвазионного процесса препятствуют две проблемы:

1. Невозможность предугадать вероятных «захватчиков»;
2. Степень нарушенности естественной растительности не играет такой определяющей роли, которая отводилась ей ранее.

Если бы можно было точно предсказать, что конкретный вид или вид, обладающий определённым набором биологических признаков, будет самостоятельно завоёвывать новые территории, задача состояла бы в усилении карантинной службы. Однако проблема осложняется тем, что заносные виды могут долгое время произрастать на ограниченной территории, и лишь затем происходит взрывное расширение их ареала. К сожалению, моделей, прогнозирующих вторжение заносных видов, не так много, и затрагивают они, в лучшем случае, только узкий диапазон организмов. Между тем ботанические сады и садоводческие фирмы постоянно вводят в культуру как новые дикорастущие виды, так и виды, успешно культивируемые в других регионах, тем самым приводя в действие пусковой механизм микроэволюции. Начальная популяция интродуцированного вида неустанно расширяется (благодаря усилиям по его размножению), но имеется возможность постоянного возникновения и новых центров (например, за счёт введения в культуру других сортов того же вида на смежной территории). Интродукция растений — процесс, как правило, многократно повторяющийся; чаще всего он дублируется в разных точках континентов или стран.

Что же происходит после введения вида в культуру? Большинство интродуцированных растений произрастают в ботанических садах лишь благодаря действиям человека. Однако некоторая часть видов доходит до стадии колонизации, то есть способности размножаться самосевом, а половина из этой части достигает стадии натурализации, то есть «сбегает из культуры» в естественные ценозы. Таким образом, ботанические сады являются как бы резервуарами, подпитывающими естественные ценозы новыми видами, а конкретные флоры постоянно обогащаются «сбежавшими экспонатами».

При изучении истории интродукции широко натурализовавшихся в России в настоящее время растений установлено, что все из исследованных однолетних видов являются беженцами из ботанических садов [Виноградова, 1992]. Так, мелколепестник канадский Conyza canadensis в 1646 году был завезён в ботанический сад Нюрнберга как редкостное заморское растение. В XVIII веке он был обнаружен в Южной Германии уже в качестве адвентивного вида. Эхиноцистис шиповатый Echinocystis lobata сбежал из культуры в ботаническом саду в Румынии в 1904 году. Из ботанического сада Потсдама в 1896 году сбежала североамериканская Bidens frondosa. Недотрогу мелкоцветковую Impatiens paroiflora в конце XIX века выращивали в ботанических садах Львова, Санкт-Петербурга, Тарту, Риги и Пярну, откуда она и сбежала через 50 лет. Chamomilla suaoeolens сбегала дважды: из ботанического сада Гельсингфорса (Финляндия) в 1849 году и из Краковского ботанического сада в 1886 году. Южноамериканскую галинзогу мелкоцветковую Galinsoga paroiflora культивировали в 1785 году в Парижском ботаническом саду, откуда и ведут своё происхождение большинство европейских популяций этого вида. Перечень беглецов можно пополнить и такими широко распространёнными видами, как Amaranthus retroflexus, Veronica persica, Cyclachaena xanthiifolia, которые через ботанические сады разбрелись по всей Европе и стали злостными сорняками.

По счастью, не все заносные виды способны к натурализации. Подсчитано, что только 10% заносных видов успешно доходят до стадии колонизации и лишь 5% — натурализации [Considine, 1986]. К тому же иммиграционный период (лаг-фаза) длится обычно довольно долго. На примере ряда однолетних растений нами установлено, что между первым появлением вида на новой территории и его внедрением в естественные ценозы может пройти до 100 смен поколений. Epilobinm adenocaidon, имеющий естественный ареал в Северной Америке, собран впервые в Британии в 1891 году и произрастал там в течение полувека, не расширяя ареала. В Финляндии этот вид стал бурно расширять ареал через 20 лет после первого появления. В Европейской России появился не позднее 1909 года, но стал обычным растением только через 50 лет. Бурное расселение Bidens frondosa началось лишь после Второй мировой войны — через 50 лет. Гималайский вид Impatiens glandidifera культивировался в России с конца XIX в., а бурная его натурализация началась лишь через 60-70 лет. Среднеазиатская I. paroiflora появилась в Западной Европе в 1830-х годах, дичать стала через 10-15 лет, а стремительное расширение её ареала и натурализация начались лишь через 120 лет. Galinsoga parvilflora интродуцирована в Англию в 1796 году, найдена там вне ботанического сада через 13 лет, а массовое ее распространение началось только через 125 лет! Североамериканский Amaranthus albus впервые был отмечен в Италии в 1723 году, в Средней Европе появился в конце XIX века, натурализовался только к 1960-м годам, то есть через 250 лет! За этот период в первоначальной генетически обеднённой инвазионной популяции происходит накопление генетической изменчивости.

Какими же путями происходит изменение генофонда интродуцированных растений в ботанических садах? Здесь имеют место все четыре основных фактора эволюции, два из которых (мутационный процесс и поток генов) создают изменчивость, а два (отбор и дрейф генов) регулируют эту изменчивость.

Cравнительная оценка факторов микроэволюции в естественных фитоценозах и в ботанических садах

Мутационный процесс в ботанических садах поддерживается благодаря искусственному сохранению растений с рецессивной аллелью a₂, нередко представляющих интерес с декоративной точки зрения. В новых условиях среды эти растения могут даже получить преимущество выживания. Напротив, в естественных устойчивых популяциях преимущество выживания имеет доминантная аллель А₁, тогда как рецессивная а₂ встречается крайне редко, в основном в гетерозиготном состоянии.

Скорость потока генов в ботанических садах намного выше, чем в естественных популяциях, поскольку многократная интродукция декоративных видов из разных источников (из разных природных популяций или разных ботанических садов) увеличивает вероятность многократного поступления рецессивной аллели а₂ в интродукционные популяции. Процесс этот усугубляется ещё и тем, что в последнее время в России в связи со значительным сокращением экспедиционных поездок ботанические сады стали друг для друга основными поставщиками исходного интродукционного материала. В природных условиях возникшие макромутанты (в основном рецессивные) обычно нежизнеспособны и, как правило, погибают. В ботанических же садах, применяя искусственное вегетативное размножение растений, макромутанты можно сохранять сколь угодно долго. Этим способом в конечном счёте созданы практически все сорта широко распространённых вегетативно размножающихся декоративных растений: розы, тюльпаны, сирень и так далее.

Значительные сдвиги частот аллелей A₁ и A₂ могут происходить в интродукционных популяциях случайным образом. Действие этого чисто случайного компонента в изменении генных частот, известного под названием дрейфа генов, в естественных популяциях практически сведено к нулю, поскольку в многочисленной популяции всегда есть возможность восполнить потерю утраченного генотипа. Однако в ботанических садах из-за низкой численности культивируемых особей любое случайное повреждение или кража десятка растений может привести к полной утрате какого-либо гена в интродукционной популяции. Этот фактор сильно влияет на генофонд декоративных растений, поскольку именно они чаще всего становятся объектами подобного варварского отношения со стороны посетителей ботанических садов.

Таким образом, в интродукционных популяциях, по сравнению с природными, все факторы эволюционного процесса (кроме естественного отбора) действуют интенсивнее и, помимо того, прибавляются ещё два мощнейших фактора — искусственный отбор и искусственная гибридизация. Факторы, создающие изменчивость, дают начало процессу микроэволюции, а факторы, регулирующие изменчивость, продолжают этот процесс, что приводит к установлению новых частот вариантов. Генофонд интродукционных популяций столь сильно преобразуется, что можно говорить о наличии процесса видообразования в ботанических садах. К сожалению, работ по сравнению генофонда естественных и интродукционных (переживших несколько смен поколений) популяций одного и того же вида слишком мало. Однако многочисленные примеры значительного расширения ареала «сбежавших из культуры» видов являются неоспоримым свидетельством микроэволюции растений во вторичном ареале.

Из всего вышеизложенного вытекают три проблемы. Во-первых, встаёт вопрос: можно ли считать, что интродукционные (особенно натурализовавшиеся) и естественные популяции относятся к одному и тому же виду? Эта проблема особенно остро касается агамоспермных видов. Если последовательно применять критерии выделения видов, можно столкнуться со множеством трудностей. Для современной систематики вид есть понятие морфолого-эколого-географическое, а по всем этим признакам дикорастущие и культивируемые особи сильно различаются. Так, широко распространённая в России черноплодная арония, отличающаяся от родоначального вида Aronia melanocarpa по числу хромосом, способу опыления, количеству и размерам цветков и плодов, форме листовой пластинки, зимостойкости, была описана в качестве нового вида Aronia mitschurinii [Скворцов, Майтулина, 1982]. Во-вторых, установление новых частот аллелей в интродукционных популяциях является важнейшим препятствием для успешности процесса репатриации видов в естественные условия произрастания. Требуется такое же (если не большее) число смен поколений для возврата генофонда в исходное состояние, независимо от того, изменились или нет условия среды в «родоначальном» местообитании репатриируемого вида. И в-третьих, «растением-захватчиком» потенциально может стать любой интродуцированный вид. Следовательно, анализ генетических ресурсов ботанических садов на предмет выявления видов, которые размножаются самосевом и в ближайшем будущем могут превратиться в сорняки, должен стать важной задачей на ближайшее десятилетие.

Внутривидовая изменчивость заносных видов выявлена у многих растений, имеющих обширный вторичный ареал: у Zizania aquatica отмечена изменчивость количественных признаков в северном Саскачеване, куда она занесена была в 1935 году. [Peden, 1982]; Echium vulgare, занесённый из Старого Света в Северную Америку в начале XIX века, обладает настолько высокой амплитудой изменчивости, что некоторые авторы описывают его разновидности [Gleason, 1963]; мультивариантный анализ по 64 морфологическим признакам, проведённый в популяциях Bromus japonicus в штате Вашингтон, показал, что экземпляры из мезофитных местообитаний имеют более значительную межпопуляционную изменчивость, чем из ксерофитных [Heidel et al., 1982].

Широкую вариабельность проявляют виды, интродуцированные в Австралию в XIX веке — Trifolium glomeratum [Woodward, Morley, 1974], три вида рода Avena [Whalley, Burfitt, 1972] и другие.

Изучение внутривидовой изменчивости интродуцированного в Северной Америке Avena barbata на уровне генома [Allard, 1975] позволило выделить у этого вида 35 вариаций генома, три из которых распространены довольно широко.

Изучение внутривидовой изменчивости Trifolium hirtum показало, что разновидность Wilton, завезённая в Калифорнию, претерпела значительные эволюционные преобразования, причём уже в самых ранних по времени пастбищных посевах. Межпопуляционные различия отмечены и по морфологическим, и по количественным, и по ферментативным признакам, однако большинство генетических изменений проявлялось в виде изменения частот аллелей, а не в виде появления новых аллелей. У калифор