Кардария обыкновенная
Cardaria draba (L.) Desv.
Синонимы
Lepidium draba L.
Морфологические признаки
Многолетнее травянистое корне-отпрысковое растение с длинным прочным стержневым корнем и горизонтальными ветвистыми боковыми корнями. Цветоносные побеги прямостоячие, высотой 20-60 (80) см, голые или с прижатыми простыми короткими волосками, олиственные, в поперечном сечении угловатые. Листья от салатно-зелёных до серо-зелёных из-за прижатого короткого простого опушения, овальные до ланцетных, нижние черешковые, с клиновидным основанием, обычно ко времени цветения высыхающие, средние и верхние — сидячие, полустеблеобъемлющие, с ушками при основании, край листа от цельного до зубчато-лопастного. Соцветие ветвистое, с 2-4 боковыми кистями. Цветки диаметром 4-6 (8) мм, типичного для крестоцветных строения. Лепестки белые, вдвое длиннее чашелистиков. Стручочки невскрывающиеся, широко-сердцевидные или округлые, килеватые, длиной около 4 мм, с сохраняющимся столбиком, созревшие — с сетчатыми или гладкими сворками. Семян обычно 2, но иногда развивается только 1 или же 4.
Европейские и американские специалисты различают два подвида: spp. draba и ssp. chalepensis (L.) O. E. Shulz [Буш, 1939a; Scurfield, 1962; Stace, 1997]. При этом считается, что типовой подвид встречается в основном на юге Европы и Сибири, a ssp. chalepensis приурочен к азиатской части ареала: Кавказу, Малой и Средней Азии.
Следует иметь в виду, что в последние годы в Саратовской области (MW) и в Москве (МНА) обнаружена габитуально похожая кардария опушённая — С. pubescens (С. А. Meyer) Jarm. (Hymenophysa pubescens С. A. Meyer, Lepidium pubescens auct., non Desv.), отличающаяся прежде всего опушёнными стручочками [Буш, 19396; Scurfield, 1962; Taiyan et al., 2001]. Соцветие этого вида более рыхлое, несколько напоминающее соцветие L. campestre R. Br.
Закавказский вид кардарии C. propinqua (Fisch. et С. А. Meyer) N. Busch также нередко синонимизируют с C. chalepensis (L.) Hand.-Mazz. [ssp. chalepensis (L.) O. E. Schulz] [Jafri, 1973; Taiyan et al., 2001]. По-видимому, для этого есть основания, так лектотип C. chalepensis [LINN No. 824.20;) весьма напоминает закавказские растения (MW, МНА). Однако типовой материал Фишера и Мейера нами не изучен. Следует иметь в виду, что нередко под названием C. chalepensis часто приводят растения C. draba с округлым или широко-клиновидным (а не сердцевидным) основанием стручочков [Sell, 1993]. Следует иметь в виду, что типичная структура стручочков формируется только у практически созревших плодов, что может приводить к ошибкам при определении, о чём свидетельствуют многочисленные фотографии кардарии на американских интернет-сайтах.
Сложнее ситуация с C. repens (Schrenk) Jarm. [C. draba var. repens (Schrenk) O. E. Shulz, Lepidium repens (Schrenk) Boiss.]. Зарубежные ботаники обычно включают этот вид в состав C. chalepensis. [например: Jafri, 1973; Rollins, 1993]. Однако просмотр гербарных образцов из Средней Азии в MW и МНА показал неоднозначность такого решения. Очевидно, что виды кардарии нуждаются в дополнительном изучении, при этом необходимо исследование кавказских и среднеазиатских природных популяций.
К сожалению, определительные ключи А. В. Ярмоленко [1934] в «Сорных растениях СССР» и Н. А. Буша [1939а] во «Флоре СССР» не позволяют, по нашему мнению, составить определённое представление о различиях этих таксонов. Предлагаем поэтому оригинальный вариант ключа для различения этих кардарий.
1. Стручочки опушённые, с округлым или даже клиновидным основанием, нередко вверху с антоциановым окрашиванием, створки без заметных жилок, но совершенно созревшие оголяющиеся и мелкоячеистые. Верхние стеблевые листья выемчато-зубчатые, ланцетные или линейно-ланцетные. ... C. pubescens
— Стручочки голые, без антоцианового окрашивания. Верхние стеблевые листья обычно более широкие, от ланцетных до яйцевидных, цельнокрайные или городчато-зубчатые, реже выемчато-зубчатые. ... 2
2. Средние и верхние стеблевые листья с клиновидным основанием, голые (оголяющиеся?), немного кожистые (как у Lepidinm latifoliiim). Стручочки с округлым или усечённым основанием, мелкоячеистые (если отдельные жилки и видны, то жилки не образуют ячеек) ... C. chalepensis
— По крайней мере, средние стеблевые листья полустеблеобъемлющие, с отчётливыми ушками при основании, с обильным сероватым коротким опушением, травянистые. Стручочки с сердцевидным или округлым основанием, ячеисто-сетчатые, реже гладкие. ... 3
3. Зрелые стручочки сильно вздутые, почти шаровидные, без жилок, шириной до 5-6 мм, с округлым или усечённым основанием, боковой киль не выражен; при гербаризации недозревшие стручочки сминаются. Стеблевые листья овальные или яйцевидно-овальные, с округлой верхушкой, цельнокрайные или сглажено зубчатые. ... C. repens
— Зрелые стручочки менее вздутые, шириной обычно менее 5 мм, с боковым килем; при гербаризации стручочки не сминаются; створки сетчатые из-за выступающих жилок (реже — почти гладкие). Стеблевые листья обычно с треугольной верхушкой, разной ширины: от ланцетных до яйцевидных; край листа от цельного до зубчатого. ... C. draba
Мнения авторов таксономических обработок крестоцветных о распространении видов Cardaria не совпадают [Ярмоленко, 1934; Буш, 1939а; Котов, 1979; Дорофеев, 2002]. А. В. Ярмоленко [1934] расширял ареал C. repens до Нижней Волги, что не подтверждается гербарными сборами. Для Москвы М. Н. Назаров указывал C. repens, которую отмечал в 1919-1920 годах на путях Малой окружной ж/д, однако соответствующих гербарных сборов обнаружить не удалось [Назаров, 1927; Игнатов, 1990]. Не исключена, впрочем, номенклатурная путаница. Следует отметить однородность заносных растений в Средней России, которые относятся к C. draba s. str. (MW, МНА).
Род Cardaria Desv. очень близок к Lepidinm Е., от которого отличается вздутыми невскрывающимися плодами и сливающимися нектарниками [Taiyan et al., 2001]. Впрочем, эти признаки изредка встречаются и у клоповников [Bowman et al., 1999]. В последнее время, особенно на Западе, род Cardaria нередко не выделяют из состава Lepidinm [Al-Shehbaz et al., 2002]. Молекулярно-генетическое исследование рода подтверждает эту точку зрения, выделение особого рода Cardaria не подтверждается. Принимаемый авторами исследования таксономический ранг этой группы — секция: Cardaria (Desv.) DC. Ближайшей родственной группой оказывается секция Lepia DC. с L. campestre [Mummenhoff et al., 2001]. Таким образом, оказывается, что сходство облика C. pubescens и L. campestre имеет глубокую генетическую основу.
Последствием объединения Lepidium и Cardaria, которое необходимо учитывать, является образование нового названия для C. pubescens — L. appelianum Al-Shehbaz, поскольку в роде клоповник уже есть вид с таким название, это L. pubescens Desv. [Al-Shehbaz et al., 2002].
По-видимому, объединение этих родов скоро войдёт в повседневный обиход, однако в данном издании мы принимает традиционное и привычное их разделение, широко принятое в том числе и в литературе по инвазионным видам.
Естественный ареал
Природный ареал C. draba приурочен к Старому Свету. Он охватывает юг Европы, Северную Африку, Западную и Центральную Азию, юг Сибири [Буш, 1939а; Котов, 1979; Дорофеев, 2002; Scurfield, 1962; Jafri, 1973; Ball, 1993; Taiyan et al., 2001].
Меры борьбы
Как показали наблюдения последних лет в Москве, кардария оказалась неустойчивой к регулярному выкашиванию газонов. Многие ранее устойчивые её колонии выпали после 2-3 лет выкашивания.
В США рассматривается возможность применения для биологического контроля галловых клещей Aceria drabae (Eriophyidae) и жуков Ceutorhynchus spp. (Coleoptera, Curculionidae), Psylliodes isatidis (Coleoptera, Chrysomelidae). Однако при этом возможен ущерб для американских крестоцветных, в том числе охраняемым видам, так как выискать строгих стенофагов среди вредителей Cruciferae едва ли возможно [Wilson, Littlefield, 2006].
До сих пор наиболее приемлемым гербицидом для борьбы с C. draba остаётся 2,4-D, при этом требуется неоднократная обработка для уничтожения регенерирующих растений [Peachey et al., 2007].
Окопник кавказский
Symphytum caucasicum Bieb.
Рогачка французская
Erucastrum gallicum (Willd.) O.E.Schulz