Череда облиственная
Bidens frondosa L.

Синонимы

Bidens melanocarpa Wieg.

Морфологические признаки

Однолетнее травянистое растение, побеги, прямостоячие, ветвящиеся, почти голые. Листья супротивные, 3-5 рассечённые.Боковые доли с черешками длиной 3-5 мм. Конечная доля листа длиннее, чем боковые, с черешком длиной 10-15 мм. Доли листа ланцетовидные или продолговато-ланцетовидные, заострённые, крупно-зубчатые.

Благодаря широкому ареалу и экологической пластичности В. frondosa представляет собой полиморфный вид, или, вернее (поскольку это агамный вид), комплекс мелких самоопыляющихся линий. Слабо выраженные микровиды столь многочисленны, что их таксономическая трактовка крайне затруднена. Хотя по литературным данным различают 1 гибрид, 1 форму и ~6 разновидностей череды облиственной [Sherff, 1937; Strother, Weedon, 2006], внутривидовой полиморфизм в естественном ареале выражен столь сильно, что при желании разновидностей или микровидов можно выделить ещё больше.

Описаны: В. frondosa var. frondosa (доли листьев с широко-треугольными зубчиками, внешние листочки обёртки корзинки в 2 раза больше, чем внутренние); В. frondosa L. f. anomala (Porter ex Fernald) Fernald, которая отмечена [Blake, 1925] в штатах Пенсильвания, Нью Джерси, Делавэр, Канзас Небраска, Массачусетс, Колумбия и канадской провинции Новая Шотландия); В. frondosa L. var. anomala Porter ex Fernald (отличается от типичной var. frondosa вверх направленными зубцами на ости семянки); B. frondosa L. var. caudata Sherff; В. frondosa L. var. pallida Wiegand; B. frondosa L. var. stenodonta Fernald et H. St. John (имеет ланцетные, с оттянутой верхушкой зубчики на листочках и внешние листочки обёртки, в 4 раза большие, чем внутренние); B. frondosa L. var. pubenda Wiegand = B. vidgata Greene = B. frondosa Wiegand, not L. (стебель опушённый, лист 3-5, иногда 7-раздельный; корзинка крупная, диаметром до 3 см; внешние листочки обёртки реснитчатые; семянки оливкового, желтоватого или коричневого цвета); B. comosa (A. Gray) Wiegand х В. frondosa L.

Коррелируют между собой только два морфологических признака: семянки коричневого цвета имеют прямые или чуть отклонённые ости, а семянки желтоватого цвета снабжены сильно отклонёнными остями. Остальные признаки не коррелируют и могут сочетаться разными способами; на гербарном материале североамериканского происхождения (LE) и на основании изучения литературных источников нами отмечено [Виноградова, 2003а] 9 вариантов их сочетания: чаще (39%) встречается вариант 000000, то есть набор признаков, характерный для B. frondosa L. var. frondosa. В 24% случаев отмечен вариант 010000; далее по степени снижения частоты встречаемости следуют варианты 000010 (8%), 211000 (8%), 010100 (5%), 110000 (5%), 110100 (5%), 011000 (3%) и 010101 (3%).

Варианты изменчивости морфологических признаков B. frondosa в естественном ареале

Признак	0	1	2
Лист	тройчато-сложный	трижды-рассечённый	рассечённый на 5-7 долей
Семянки	бородавчатые	без бородавок	-
Семянки	коричневые	желтоватые или оливковые	-
Ости семянок	прямые или чуть отклонённые	сильно-отклонённые	-
Опушение побегов	отсутствует	имеется хотя бы в верхней части	-
Внешние листочки обёртки	цельные	реснитчатые	-
Внешние листочки обёртки	по длине равны корзинке или чуть превышают её	превышают длину корзинки более чем в 2 (иногда в 5!) раза	-

Помимо высокой амплитуды изменчивости морфологических признаков семянок, в естественном ареале имеет место также изменчивость числа хромосом. В норме B. frondosa имеет 2n=48 хромосом. Однако в естественном ареале отмечены отдельные экземпляры с 2n=24, 36 и 72 хромосомами [Love, Love, 1969; Scheerer, 1940; Crowe D. R., Parker, 1981].

Естественный ареал

На родине — в Северной Америке — B. frondosa распространена довольно широко. Её естественный ареал занимает юго-восток Аляски, юг Канады и северные и центральные штаты США от 55 до 30° северной широты и от Атлантического до Тихоокеанского побережья [Scoggan, 1979].