Чёрная книга флоры Средней России. Чужеродные виды растений в экосистемах Средней России.

Вторичный ареал: Золотая розга гигантская, или Золотарник гигантский
Solidago gigantea Ait.

Вторичный ареал


История интродукции и географическое распространение. Впервые как декоративное интродуцированное растение S. gigantea зарегистрирована в Ботаническом саду Лондона в 1758 году [Weber, 1998]. Вскоре она была отмечена в садах и питомниках континентальной Европы, но происхождение этих инициальных популяций остаётся неизвестным. В первой половине XIX века S. gigantea зарегистрирована во Франции, в Швейцарии и Германии [Weber, Jakobs, 2005]. Вид стал инвазионным через ~100 лет: первое упоминание о самопроизвольном распространении в Германии датируется 1832 годом, в Австрии — 1857 год [Wagenitz, 1979]. Между 1850 и 1880 годами описано много новых местонахождений, и растение начало распространяться по всей Центральной Европе [Wagenitz, 1979]. На основании гербарных образцов и литературных источников, можно утверждать, что скорость экспансии составляла ~910 км2/год [Weber, 1998]. В 1950 году S. gigantea уже распространилась по всей Европе от севера Испании до Восточной Европы и от Северной Италии до юга Скандинавии [Tutin et al., 1964]. В настоящее время ареал вида в Европе простирается от 42° до 63°северной широты и ожидается дальнейшее расширение его границ в восточном направлении [Meusel, Jager, 1992; Weber, 2001]. S. gigantea встречается, главным образом, ниже 1 200 метров надо уровнем моря, но может иногда наблюдаться на больших высотах [Weber, Jakobs, 2005].

В европейской части ареала отмечено локальное разнообразие фенотипов: внутривидовые формы широко распространены в Центральной и Восточной Европе, но значительно реже встречаются в Скандинавии и Северной Германии. По мнению ряда учёных [Botta-Dukat, Dancza, 2001а], именно высокий уровень изменчивости морфологических признаков обеспечил столь высокий инвазионный потенциал вида в Европе.

Помимо Европы, S. gigantea также натурализовалась в Японии, Корее [Enomoto, 2000; Tsuyuzaki, 2002] и на Дальнем Востоке РФ [МНА; Баркалов, 1992], в Новой Зеландии, Австралии, на Азорских и на Гавайских островах, а также в Мексике [Weber, Jakobs, 2005].

Пути и способы заноса. S. gigantea интродуцирована в Европу как декоративное растение и пользовалась большим успехом у садовников из-за лёгкости выращивания. Культивирование золотой розги на приусадебных участках до сих пор является основным путём заноса вида на новые территории.

При натурализации S. gigantea вначале захватывает рудеральные нарушенные территории — берега рек и обочины автомобильных дорог и ж/д полотна. С конца XIX века S. gigantea также закрепилась в полуестественных и естественных местообитаниях [Guzikowa, Maycock, 1986]. Урбанизация, строительство автомобильных дорог и ж/д путей, заброшенные поля способствуют распространению вида. Избавление от садового мусора (удаление растений с дачных участков) и выращивание золотой розги как медоносного растения также содействуют его инвазии в новые места обитания [Weber, Jakobs, 2005]. По сравнению с другими видами золотарника, интродуцироваными в Европе, скорость распространения S. gigantea оказалась наиболее высокой [Guzikowa, Maycock, 1986; Weber, 1998], и сегодня вид обоснованно относится к одним из наиболее агрессивных инвазионных растений Европы.

В 1937 году на участках Интродукционного питомника субтропических культур в городе Сухуми, куда Н. И. Вавиловым были завезены в Россию вместе с перспективным каучуконосом S. leavenworthii Torr. et Gray семена других золотарников, было представлено уже 50 видов Solidago L., в том числе 1 образец S. gigantea [Волховская,1937].

Статус в регионе. Как интродуцированное растение отмечено в Воронежской области в 1868 году [MW]. В настоящее время как декоративное и изредка дичающее растение встречается по всей Средней России. В естественные ценозы активно внедряется в последнее десятилетие. Массовые заросли отмечены в Калужской, Курской и Московской областях.

Местообитания. В естественном ареале S. gigantea является частью сообществ прерий и заливных лугов. Это высоко-толерантный вид, не требовательный к свету, влажности почвы, содержанию питательных веществ, температуре и рН-фактору [Weber, Jakobs, 2005]. Хотя S. gigantea предпочитает богатые и достаточно увлажнённые почвы, она встречается на различных по структуре грунтах и на разных типах почв. Наилучшего развития S. gigantea достигает в прибрежных местообитаниях и на топких местах, но растёт также и в сухих местах, таких как обочины автомобильных дорог и ж/д насыпи.

Во вторичном ареале в Европе S. gigantea занимает схожие экологические ниши. Вид произрастает, главным образом, в местообитаниях, богатых азотом, но также найден на относительно бедных питательным веществом участках — пустырях и обочинах дорог. На увеличение питательных веществ в почве вид отвечает значительным увеличением размеров, особенно размера соцветий и числа произведённых семян. В сырых и влажных местообитаниях её жизненность выше, чем в сухих местах, и часто этот вид образует плотные одновидовые насаждения. Однако продолжительного затопления этот вид не выносит. В более сухих местах S. gigantea часто сосуществует с другими видами [Botta-Dukat, Dancza, 2001а], и в таких условиях вид менее конкурентоспособен. S. gigantea реагирует на фактор сухости уменьшением листовой поверхности и редукцией общей биомассы. Механическое удаление корневищ может сократить доминирование S. gigantea в таких местообитаниях, поскольку скорость побего-образования замедляется [Botta-Dukat, Dancza, 2001b],

Размножение и жизненный цикл. S. gigantea — геофит, внутри клонов практически не наблюдается сеянцев, а потому исследователи предполагают, что семена служат, главным образом, для распространения на дальние расстояния и заселения новых мест. У близкородственного вида S. altissima внутри клонов прорастание семян ингибируется дитерпеноидами, выделяемыми растениями, подобное может иметь место и в случае S. gigantea [Werner et al., 1980]. Иногда при наличии открытых участков сеянцы могут появляться после весеннего покоса [Weber, Jakobs, 2005]. Однако размер популяции обычно увеличивается за счёт клонального роста. Клон растёт, главным образом, в течение первых лет после возникновения, а по мере его старения роль полового размножения возрастает.

Семеношение наблюдается каждый год, хотя невысокие побеги внутри клона могут оставаться вегетативными. С другой стороны, у изолированно растущих растений в неблагоприятных условиях могут цвести даже небольшие побеги высотой до 25 см. В благоприятных условиях почти все растения цветут и плодоносят на втором году жизни. S. gigantea цветёт поздно, с июля по ноябрь, с пиком цветения в августе — сентябре. Вид является перекрёстно-опылителем: соцветия привлекают опылителей яркими жёлтыми цветами и большим количеством пыльцы и нектара. Частые посетители цветов в Европе — виды таких семейств, как Phalacridae, Muscidae, Syrphidae, Apidae, Formicidae, Sphecidae и Panorpidae [Weber, Jakobs, 2005].

Отрастание побегов начинается весной, и высота их увеличивается почти линейно до конца июля. Растения заканчивают рост только после формирования соцветия и раскрывания первых цветков, обычно между августом и сентябрём. В благоприятных условиях отдельный генеративный побег продуцирует до 19 тысяч семянок. Семена легко разносит ветер, но большинство семянок остаются на стебле в течение зимы. Семянки прорастают весной, но период прорастания довольно растянут и продолжается до начала лета. Всхожесть семян S. gigantea может составлять 100%, однако этот параметр зависит от почвенных условий: на глинистой почве и на торфе всхожесть составила 47%, тогда как на фильтровальной бумаге в течение 3 недель проросло 99% семян [Weber, Jakobs, 2005]. В условиях ограниченных ресурсов половое размножение сокращается, а преобладать начинает вегетативное размножение.

Расселение и распространение. S. gigantea может увеличивать захваченные площади как с помощью семян, которые ветер разносит на далёкие расстояния, так с помощью фрагментов корневищ, которые переносятся водными потоками и легко укореняются. Распространение вдоль водного пути часто может быть заметным; например, популяция золотой розги легко распространилась вдоль реки Тальяменто на севере Италии [Weber, Jakobs, 2005].

Имеется отрицательная зависимость между массой семян и их численностью, и соотношение этих величин зависит от конкретных почвенно-климатических условий. В менее благоприятных условиях и вытаптываемых (часто нарушаемых) местах семян формируется больше, и они легче, что гарантирует их перенос на дальние расстояния; там, где условия благоприятнее, семян меньше, но они крупнее, а это повышает вероятность образования сеянцев в близлежащих местах с сомкнутым растительным покровом [Werner, Piatt, 1976].

Корневища растут в направлении от центра клона. Корневища довольно длинные и сильно ветвятся, таким образом, популяции состоят из нескольких или многих смешивающихся генет. Соотношение генеративных и вегетативных побегов существенно меняется в зависимости от почвы и условий освещённости. Отмечено [Weber, Jakobs, 2005], что число генеративных побегов отрицательно коррелирует с плотностью побегов в популяции. В центре зарослей сопутствующие виды практически отсутствуют, по направлению к краям число сопутствующих видов повышается [Lukac, 1988]. На некосимом заливном лугу в Швейцарии площадь популяции за счёт роста клонов увеличивалась на 0,3-0,8 м/год [Weber, Jakobs, 2005]. В одной рамете за вегетационный сезон формируется от 5 до 55 корневищ. Большое число почек на корневищах позволяет растениям быстро повторно отрастать после повреждений. Число ростовых почек на корневищах у S. gigantea в 10 раз выше, чем у S. canadensis [Weber, Jakobs, 2005], и это в какой-то мере объясняет успешность колонизации S. gigantea. Кроме того, корневища S. gigantea в среднем намного более длинные; таким образом, вид может покрыть большие площади и расширить размер участка, захваченный популяцией, за относительно более короткий промежуток времени [Schmid et al., 1988]. При отсутствии травоядных животных корневища остаются в виде неделимой системы в течение нескольких лет.

Вероятно, отсутствие травоядных животных во вторичном ареале может быть одной из причин более высокого числа корневищ, отмечаемых в инвазионных популяциях. Размер площади заросли S. gigantea зависит от количества осенних осадков [Weber, Jakobs, 2005]. В норме длина корневищ составляет до 90 см. В благоприятных условиях корневища в среднем короче, и тогда клоны более плотные; более длинные корневища, которые развиваются в менее благоприятных условиях, имеют больше шансов достигнуть подходящих участков. На недавно заброшенных полях индивидуальные клоны часто легко различимы и достигают диаметра 2-5 м. Крупные старые клоны могут состоять из 1 тысячи рамет. Иногда клоны формируют «ведьмины круги» вокруг начального центра генеты.


Корневища Solidago сanadensis (вверху) и Solidago gigantea (внизу)

Корневища Solidago сanadensis (вверху) и Solidago gigantea (внизу)

Соцветия Solidago gigantea (слева) и Solidago canadensis (справа)

Соцветия Solidago gigantea (слева) и Solidago canadensis (справа)

Расселение Solidago gigantea в Средней России

Расселение Solidago gigantea в Средней России

Внедрение Solidago gigantea в прибрежные сообщества

Внедрение Solidago gigantea в прибрежные сообщества


Книги, литература


Интродукция ромашки лекарственной в условиях Центрального Казахстана
Интродукция ромашки лекарственной в условиях Центрального Казахстана
Цель настоящей работы — изучить биологические особенности и провести испытание в культуре в условиях ...
Природа растений. Характерные проявления жизни и важнейшие черты сходства и различия организмов в растительном царстве
Природа растений. Характерные проявления жизни и важнейшие черты сходства и различия организмов в растительном царстве
Санкт-Петербург, 1903 год. Издание Ф. Павленкова. Богато иллюстрированное издание с рисунками в тексте и 32 ...
Возвращение в Сары-Челек (записки геоботаника)
Возвращение в Сары-Челек (записки геоботаника)
Ботанико-географические, экологические, исторические и приключенческие изыскания. На страницах книги вы ...
Флора островов Керетского архипелага Белого моря
Флора островов Керетского архипелага Белого моря
Книга содержит материалы по флоре 16 островов Керетского архипелага (Кандалакшкий залив Белого моря), ...