Чёрная книга флоры Средней России. Чужеродные виды растений в экосистемах Средней России.

Вторичный ареал: Недотрога желёзконосная
Impatiens glandulifera Royle

Вторичный ареал


История интродукции и географическое распространение. Вторичный ареал вида очень широк и охватывает Северную Америку и Евразию. В Европе (Англия) I. glandulifera впервые появилась в 1838 году. Семена с 3 растений этого вида с лиловыми цветами и с 1 растения var. Candida с белыми цветами прислали в то время в Кью и начали разводить как декоративное растение. Позднее, в 1898 году, в Англию были завезены растения var. pallidiflora, которые встречаются в Сиккимских Гималаях [Valentine, 1971]. Упоминания о дичании растения в Британии долгое время были крайне редкими: один случай зафиксирован в 1855 году в Девоншире [Valentine, 1971], другой — в 1859 году около Манчестера, затем находки участились — в 1864 году I. glandulifera одичала в Ланкашире, в 1895 году в графстве Суррей, в 1898 году — в Вустершире [Britten, 1900].

В Германии I. glandulifera появилась, по одним данным, одновременно с появлением её в Англии [Valentine, 1971], а по другим — в 1897 году в окрестностях Гамбурга [Hegi, 1923]. Около 100 лет этот однолетник изредка культивировали в парках, на кладбищах, в сельской местности, порой возделывали как медонос. На юго-западе Германии в некоторых местах недотрога была довольно обычна уже в 1920-х годах, распространившись из швейцарских популяций (где вид натурализовался в 1904 году) по Рейну. Однако к 1923 году недотрога встречалась не более чем в 50 пунктах Средней Европы. Отмечалось, что I. glandulifera плохо закрепляется на одном месте, поскольку семена её полностью не вызревают [Hegi, 1923].

Вид был интродуцирован Ботаническим садом Хельсинки в конце 1800-х годов [Kurtto, 1992]. Первые натурализовавшиеся популяции наблюдались в Швеции в конце 1920-х годов, в Норвегии — в конце 1930-х годов, а в Финляндии — в 1947 году [Kurtto, 1996]. В Дании вид отмечен впервые в 1888 году, в 1956 году зарегистрировано уже — 40 находок, главным образом, в восточной части страны [Pedersen, 1956], а в 1988 году I. glandulifera произрастала уже по всей Дании [Hansen, 1991]. В Польше вид интродуцирован в Судетские горы в 1890 году. В Латвии I. glandulifera интродуцирована как садовое растение, а первый гербарный сбор датирован 1898 годом (RIG).

Расширение ареала I. glandulifera началось, по-видимому, после Второй мировой войны. В 1957 году недотрога найдена на берегу водоёма в Амьене, Франция [Wintrebert, 1957]. В 1968 году она отмечена в Хорватии, до 1989 года её обнаружили только 15 раз, а экспансия вида началась лишь в последнее десятилетие прошлого века [Lukac, 1989]. В 1979 году I. glandulifera отмечена близ города Павия в качестве нового для флоры Ломбардии вида [Soldano, 1979]. В начале 1960-х годов началась бурная экспансия вида в Средней Европе, и по сведениям E. Daumann [1967], в некоторых местах на юге Богемии I. glandidifera вытеснила аборигенную I. noli-tangere. В Литве вид как беглец из культуры зарегистрирован в 1959 году [Gudzinskas, 1998]. Первые популяции в естественных пойменных лесах по рекам Польши отмечены в начале 1960-х rодов [Jasnowski,1961; Dajdok, Aniol-Kwiatkowska, 1998].

Теперь I. glandulifera широко распространена в 18 странах Европы между 30° и 64° северной широты: в Ирландии, Англии, на юге и на восточном побережье Швеции, юге Норвегии и Финляндии, в Дании и Германии. Продолжается инвазия вида в Чехии и Словакии [Pysek, Prach, 1995], а также в Швейцарии, где вид широко распространился уже в поясе до 800 метров над уровнем моря. Как обычное растение недотрога желёзконосная отмечена во Французских Пиренеях, в Голландии, Австрии (особенно в Альпах), Польше, Венгрии, бывшей Югославии [Beerling, Perrins, 1993].

Спонтанные популяции обнаружены нами в 2003 году в Австрийских Альпах на берегу горной речки Мелль на высоте 900 м над уровнем моря, а на юге Австрии вид рос в придорожных канавах на протяжении 3-5 км, достигая в высоту 3 м. Во время экспедиционной поездки в Польские Татры (2005 год) мы наблюдали заросли недотроги желёзконосной, тянущиеся на километры. Обилие недотроги в странах Европы с каждым годом увеличивается, несмотря на проводимые гидромелиоративные мероприятия и применение гербицидов [Mountford, 1994].

В Северную Америку (Канада) недотрога попала, по-видимому, в 1906 году, изредка её культивировали, а в 1960-е годы в ряде штатов США (Калифорния, Айдахо, Массачусетс, Мэн, Мичиган, Монтана, Нью-Йорк, Орегон, Вермонт, Вашингтон) и в ряде провинций Канады (Британская Колумбия, Онтарио, Квебек, Нью-Брансуик и Новая Шотландия) недотрога начала внедряться в естественную растительность по берегам рек и по влажным местообитаниям [Gleason,1963; Scoggan, 1978].

Как интродуцированное растение отмечена во флоре Ирана [Grey-Wilson, 1979].

На территорию России I. glandulifera попала в конце XIX века. Известно, что в Петербургском ботаническом саду недотрогу культивировали в 1895 году, поскольку вид упомянут в списке семян сада [Delectus seminum..., 1895]. Сборы I. glandulifera в Курляндии сделаны в 1898 году (RIG). Случаи дичания вида на территории бывшего СССР были в то время, так же как в Средней Европе, крайне редки. К 1941 году известны лишь 2 местонахождения: окрестности озера Селигер [Маевский, 1940] и околицы города Каменец-Подольский (Украина), где недотрога найдена в 1939 году [Берко, 1963]. Во Флоре СССР указано [Победимова, 1949] ещё одно место сбора — Эстония. Однако и там вид встречался дико только в двух местообитаниях вблизи города Тарту рядом с ботаническими садами, где недотрога в изобилии культивировалась [Talts, 1959].

После войны зарегистрировано ещё несколько местообитаний недотроги: в Литве в 1959 году в одичалом состоянии [Gudzinskas, 1995] и на Украине: в 1953 году — в Прикарпатье, город Трускавец, в цветнике (LE); в районе города Ковель Волынской области [Карнаух, 1955] и в 1962 году в селе Верхняя Билка Львовской области в запущенном парке [Берко, 1963]. В 1956 году растение обнаружено в одичалом виде в Ленинграде [Гусев, 1973].

В 1960-1970-х годах бурная натурализация недотроги началась и в европейской части СССР: в 1967 году она отмечена в городе Приморск Ленинградской области, а ранее указана и для Петродворца [Гусев, 1973]. В 1974 году крупная популяция одичавшей недотроги отмечена в городе Рига (LATV). В 1978 году недотрога найдена Н. Н. Цвелёвым на левом берегу реки Уда на юго-западной окраине Харькова (LE). Массовое дичание I. glandulifera наблюдалось и в Удмуртии: А. Н. Пузырёв [1985] отмечает, что на небольшой речке у станции Можга цветущие растения образовали заросли по берегам на протяжении нескольких метров. В 1986 году найдена в Псковской области.

Ещё во второй половине 1920-х годов недотрога желёзконосная отмечена в городе Орджоникидзе и окрестностях [Горбачёв, 1932]. Но здесь она не распространялась, а возможно, и исчезла вовсе. Была приведена для окрестностей Кисловодска как первое указание для Кавказа в 1979 году [Котов, 1979]. В 80-х годах прошлого века найдена в регионе ещё в нескольких пунктах на рудеральных местообитаниях: единично на окраине посёлка Мизур в Алагирском ущелье в 1983 году, в окрестностях города Орджоникидзе в 1984 году, по склонам горы Лысая в Лесистом хребте в 1987 году [Комжа, Попов, 1990].

Довольно редки случаи разведения недотроги в Сибири. В 1988 году она отмечена В. В. Штаркером на приусадебных участках в районе заповедника Столбы. Через год найдена по берегам рек Танзыбей и Оя в Ермаковском районе Красноярского края [Степанов, 1990]. В 90-х годы прошлого века I. glandulifera стала дичать из культуры в Томской области [Пяк, 1994].

Во Владивостокском районе недотрога собрана В. Н. Ворошиловым как сорное растение в 1960 году (МНА). В 1974 году найдена Т. Н. Ульяновой в Южно-Сахалинске у забора (МНА) и в Корсаковском районе в сорных местах близ ж/д насыпей [Воробьёв и другие, 1974]. К 1980 году недотрога уже широко распространилась по огородам, садам и паркам города Хабаровск [Шлотгауэр, Небайкин, 1984], а в начале 90-х годов прошлого века натурализовалась на острове Кунашир [Нечаева, Петрова, 1995].

В настоящее время недотрога широко известна как агрессивный чужеродный вид в умеренных областях в Европе, Азии, Северной Америке и Новой Зеландии.

В более или менее естественных местообитаниях отмечается повсюду в Балтийском регионе [Kuusk et al., 1996]. В Финляндии с 1990-х годов расширение ареала I. glandulifera ускорилось, и теперь этот вид весьма обычен в плотно населённых районах на юге и в центре страны, а наиболее северные популяции достигли Северного полярного круга.

В Швеции недотрогу считают одним из пяти наиболее агрессивных видов растений. Она найдена по всей Швеции, кроме Лапландии [Larsson, Martinsson, 1998]. В Норвегии вид быстро распространяется, занимая естественные и полуестественные местообитания — сырые леса, сырые луга, затопляемые земли, канавы, побережья, речные потоки и различные типы сырых рудеральных участков; найден на юго-востоке Норвегии и по северу побережья до 69,5° северной широты [Aim, 2002; Lid, Lid, 2005]. В обоих ботанических садах Исландии вид отсутствует, и неизвестно, натурализовался ли он где-либо в Исландии [Nobanis, 2009].

В Литве I. glandulifera наиболее интенсивно распространяется по речным берегам, однако произрастает и во многих других типах естественных и антропогенных местообитаниях [Gudzinskas, Sinkeviciene, 1995; Gudzinskas, 1998], и её считают инвазионным видом.

Информации о расселении I. glandulifera в Латвии мало, и существует неоднозначное мнение о её агрессивности. Этот вид вторгся по берегам рек, найден в старых парках, садах, обочинах дорог и мусорных местах. Реки — главный путь распространения недотроги в Латвии [Nobanis, 2009].

В настоящее время I. glandulifera распространилась по всей Польше, но чаще встречается на юге, это один из 20 самых агрессивных инвазионных видов в стране [Tokarska-Guzik, 2003, 2005]. В Германии растение является наиболее широко распространённым чужеземным видом и растёт по берегам рек и другим влажным, богатым питательными веществами естественным местообитаниям. В Германии вопрос относительно агрессивности I. glandulifera дискуссионный, потому что нет доказанных случаев, когда опасности был бы подвергнут аборигенный вид. Расселение I. glandulifera ведёт к сокращению природных видов, однако в высоко-динамичных местообитаниях пойменных лесов всегда есть новые постоянно возникающие местообитания, и популяции I. glandulifera через какое-то время исчезают (например, в годы с неподходящими погодными условиями или при затоплении). Кроме того, вид преимущественно замещает Urtica dioica, которая не является редким или находящимся под угрозой исчезновения видом [Kasperek, 2004].

Пути распространения. Основной способ интродукции — «бегство» из частных садов и пасек. В Финляндии вид распространился, главным образом, при ввозе семян из-за границы и частном обмене семенным материалом. Часто распространяется также вокруг населенных мест из заброшенных садов или с почвой [Kurtto, 1996].

Статус в регионе. В одичалом состоянии недотрога впервые встречена близ Сенежского озера в Клинском уезде Московской губернии в большом количестве [Сырейщиков, 1914]. К 1941 году известно лишь ещё одно её местонахождение в окрестностях озера Селигер [Маевский, 1940]. В Москве и Калуге одичавшие экземпляры недотроги собраны в 1955 году (МНА). По личным сообщениям садоводов-любителей известно, что в конце 1950-х годов семена I. glandulifera, как декоративного растения, пользовались в Москве большим спросом.

В 1970-х годах началась бурная натурализация недотроги во всех областях Средней России. В 1971 году I. glandulifera собрана Ю. Д. Гусевым в Московской области на станции Дмитров (LE), в 1973 году — в Рязанской области (город Касимов по склону оврага, в бурьяне. 1973. В. Тихомиров, Н. Октябрева. MW), где уже через 2 года отмечена как компонент флоры Рязанской Мещеры [Тихомиров, 1975]. В 1976 году недотрога найдена в Брянской области (МНА). При изучении флоры Калининской области I. glandulifera найдена на пустырях, особенно во влажных местах (в канавах, около прудов, в понижениях рельефа) в Калинине, Торжке, Старице, Кувшинове, Нелидове, Западной Двине, Торопце [Малышева, 1979]. В 1980 году заросли цветущих растений найдены в городе Чаплыгин Липецкой области в пойме реки Становая Ряса, годом позднее в городе Липецк также в большом количестве, а в 1987 году — в поймах реки Воронеж и Дон [Вьюкова, 1983, 1987]. К 1982 году относятся сборы в Орловской области (город Орёл, стройка у сараев. 11.08.1982 год В. И. Радыгина. ОГУ). В 1983 году недотрога встречена во многих районах и пригородах Рязани [Гущина, 1983], а в 1988 году — в Ульяновской области (МНА). В 1989 году I. glandulifera обнаружена во влажных местообитаниях на берегу Воронежского водохранилища [Барабаш, Камаева, 1989] и занесена в Марийскую АССР [Абрамов, Киряков, 1989]. В настоящее время широко распространена во всех областях Средней России.

Местообитания. В природе I. glandulifera растёт на высоте 1 800-3 000 метров, часто по берегам рек, по краям полей и в нарушенных влажных лесах [Valentine, 1971], а в Пакистане — до 4 300 метров над уровнем моря (Nasir, 1980).

В пределах вторичного ареала произрастает в широком диапазоне местообитаний, но лучше всего растёт на сырых местах, богатых питательными веществами, особенно по берегам озёр, по рекам и ручьям. Часто вид также можно обнаружить в антропогенно нарушенных и искусственных местообитаниях — на полях, в кустарниках, канавах, обочинах дорог и живых изгородях [Kurtto, 1996]. Наиболее подходящими для I. glandulifera являются биотопы, подверженные антропогенному воздействию [Garkaje, 2006]. В таких биотопах I. glandulifera обычно растёт вместе с растениями, которые нуждаются в запасе азота в почве — Aegopodium podagraria, Urtica dioica, Calystegia septum, Deschampsia caespitosa, Stellaria nemorum и Galium aparine. Вид вторгается в многолетнюю травянистую растительность речных берегов, светлые пойменные леса и влажные луга и найден на разнообразных типах почвы [Kowarik, 2003].

В Европе растения I. glandulifera всех возрастов нехолодостойки. Обычно все взрослые растения погибают осенью при первых морозах, а проростки погибают при поздних весенних заморозках [Sebald et al., 1998]. Вид также не выносит засухи и быстро увядает, и растения могут выживать, только если период засухи короток [Beerling, Perrins, 1993].

Недотрога желёзконосная — теневыносливое растение. Рост её, однако, ухудшается, когда мощность светового потока становится менее 30% полного дневного света [Beerling, Perrins, 1993]. В качестве факторов, которые ограничивают инвазию I. glandulifera, могут выступать требовательность к высокой влажности почвы и слабая морозоустойчивость. Этот вид отмечен как на равнинных участках, так и на крутых (>40°) склонах, при условии умеренного затенения, способен произрастать как на тонком, так и на грубом аллювии, морской гальке, хорошо дренируемых минеральных почвах, отвалах каменного угля и торфах [Beerling, Perrins, 1993]. Недотрога желёзконосная обычно растёт на богатых минеральным азотом почвах, предпочитает почвы с нейтральной реакцией, но может расти на кислых и щелочных (рН от 4,5 до 7,3-7,7). Обитает на почвах от влажных, не просыхающих, до сырых, часто плохо аэрируемых. Для успешного выживания проростков требуются умеренная нарушенность растительного покрова (вывалы деревьев, упавшие ветки деревьев, зимнее подтопление берегов) и наличие голых участков грунта [Марков и другие, 1997].

В Московской области I. glandulifera встречается на берегу реки Москва на протяжении десятков километров в Можайском, Рузском и Одинцовском районах. Местами заходит на ключевые болота. В ряде районов вид образует обширные заросли по заболоченным лугам у водоёмов [Игнатов и другие, 1990]. Следовательно, во вторичном ареале I. glandulifera занимает те же местообитания, что и на родине.

Габитус растений меняется в зависимости от влажности местообитания. Высокие, маловетвистые экземпляры обитают в довольно влажных условиях, низкие растения с обильно ветвящимися стеблями, короткими междоузлиями и мелкими листьями характерны для нарушенных лесных участков с непостоянным увлажнением [Марков и другие, 1997]. Плотность популяций в среднем составляет 40 растений/м2, но может возрастать и до 70 особей [Wadsworth et al., 2000]. Достижение высокого роста растений при низком уровне освещения в плотных популяциях обеспечивается физиологическим процессом накопления в клетках стебля аниона NO3 [Andrews et al., 2005].

Размножение и жизненный цикл. Цветки I. glandulifera протандричные, поэтому опыление их облигатно перекрёстное. Однако может иметь место опыление между цветками с одного и того же растения. Вид энтомо-фильный, опыляется шмелями.

I. glandulifera — однолетнее растение. В зависимости от плотности популяции и от характеристики места произрастания одна особь может продуцировать от 95 до 390 плодов и от 500 до 2 500 семян [Марков и другие, 1997]. Обычно семена выбрасываются из коробочки на расстояние до 5 м, максимальное число семян падает на почву в радиусе 1-2 м от материнского растения. Подсчитано, что скорость распространения популяции в одном местообитании составляет 2,47 м в год [Beerling, Perrins, 1993]. В переувлажнённых местах набухшие семена I. glandidifera погружаются в воду и способны прорастать под водой [Lhotska, Kopecky, 1966]. Более высокие растения образуют большее число плодов и большее число семян в одном плоде. Масса семян не зависит от числа плодов на растении или от числа семян в плоде. Масса 100 семян варьирует незначительно [Виноградова, 2008] и составляет в среднем от 1,05 г (Санкт-Петербург) до 1,59 г (Вологда). На высокопитательных почвах I. glandulifera продуцирует большее количество семян, а не более крупные семена [Willis, Hulme, 2004].

В Англии семена могут прорастать иногда через 18 месяцев. Без холодной стратификации семян большинство сеянцев появляется в течение 4 недель [Beerling, Perrins, 1993]. По нашим данным, семена I. glandulifera теряют всхожесть уже через 1 год сухого хранения.

I. glandulifera имеет хорошую регенерационную способность, и на повреждённых стеблях формируются новые ветви и цветки. Мелкие растения также могут образовывать цветки и семена.

В Германии время от прорастания до начала цветения — 13 недель, а цветение продолжается в течение следующих 12 недель [Sebald et al., 1998].

Расселение и распространение. I. glandulifera распространяется только семенами. Распространение семян происходит гидро-, антропо- и автохорно. Когда коробочка созревает, она взрывается и выбрасывает семена. Имеются сообщения, что семена рассеиваются от материнского растения на расстояние до 7 м. Отдельное растение может производить более 4 тысяч семян, и в чистых зарослях образуется до 32 тысяч семян/м2 [Koenies, Glavac, 1979]. Экспансия вида в речных системах, в частности, обусловлена способностью семян к распространению по водным путям, поскольку они могут переноситься и плавно текущей водой (в осадке), и сухими плавучими семенами. Вместе с наносами сезонных паводков семена могут переноситься вдоль рек на большие расстояния. Мелкие семена легко переносятся в новые местообитания с почвой или на обуви. Семена, вероятно, также распространяются муравьями (мирмекохория). Плодоносящие экземпляры или их фрагменты также переносятся с почвой или потоками воды [Kurtto, 1993]. Для Великобритании рассчитана способность к расселению, которая составляет 2,6-5 км в год (ссылка).

Репродуктивная стратегия основана на активном распространении семян и на их высокой всхожести, которая составляет до 80% [Grime, 1987]. Растения конкурируют на речных берегах путём синхронного прорастания множества семян, быстро вырабатывают достаточную биомассу и подавляют соседние виды. I. glandulifera растёт довольно быстро и формирует плотные заросли.


Внедрение Impatiens glandulifera в прибрежные сообщества, Московская область, река Москва в Одинцовском районе

Внедрение Impatiens glandulifera в прибрежные сообщества, Московская область, река Москва в Одинцовском районе

Расселение Impatiens glandulifera в Средней России

Расселение Impatiens glandulifera в Средней России

Массовое цветение Impatiens glandulifera в Москве, в овраге в Битцевском лесопарке

Массовое цветение Impatiens glandulifera в Москве, в овраге в Битцевском лесопарке

Розовая окраска венчика Impatiens glandulifera

Розовая окраска венчика Impatiens glandulifera


Дурнишник эльбский / Xanthium albinum (Widder) H.Scholz
Дурнишник эльбский

Xanthium albinum (Widder) H.Scholz

Книги, литература


Ботанический атлас
Ботанический атлас
Растительный мир Земли настолько разнообразен, что его полное описание потребовало бы целой библиотеки.
Определитель сосудистых растений Карачаево-Черкесской Республики
Определитель сосудистых растений Карачаево-Черкесской Республики
Определитель представляет собой первое в истории изучения флоры Карачаево-Черкесской Республики ...
Окислительный стресс, пониженные температуры и теплолюбивые растения
Окислительный стресс, пониженные температуры и теплолюбивые растения
В монографии рассмотрены основные процессы, происходящие при охлаждении теплолюбивых растений. Изложены ...
Интродукция редких и исчезающих растений в Центральном Казахстане
Интродукция редких и исчезающих растений в Центральном Казахстане
На примере пяти редких и исчезающих видов показана роль интродукции в сохранении флористического ...