Вторичный ареал: Костёр кровельный
Anisantha tectorum (L.) Nevski

Вторичный ареал

История интродукции и географическое распространение. Вторичный ареал костра кровельного на североамериканском континенте по площади не уступает естественному ареалу. Первые особи нового пришельца появились в восточных штатах в 1861 году, а в западных — в 1889 году. Медленное расширение начальной инвазионной популяции длилось ~15 лет, после чего последовало быстрое, взрывообразное расселение вида. A. tectorum сначала прочно поселился на сильно урбанизированных территориях, затем проник в менее нарушенные биотопы и, наконец (через 25 лет в США и 50 лет в Канаде) освоил природные биотопы — климаксовые степные сообщества. Затем наступил период стабилизации, который продолжается и в настоящее время и сопровождается медленным проникновением отдельных спонтанных популяций вида как в новые регионы, так и в новые экологические ниши [Mack, 1981; Klemedson, Smith, 1964; Anderson, 1984].

В середине XIX века костёр стал проникать в северные районы Европы. По меньшей мере 10 инвазионных популяций A. tectorum были отмечены в 1909 году в Швеции [Witte, 1909]. В Латвии вид собран в 1919 году на станции Тукумс, а в 1924 году — на станции Елгава. В 1970-х годах обнаружен ещё в 3 населённых пунктах Латвии [Фатаре, 1977]. В Литве найден в 1956 году на песчаном берегу реки Рожничанка близ города Друскининкай (МНА). По данным Л. Сапегина [ 1985], в качестве элемента синантропной флоры костёр кровельный встречается в поймах рек Белорусского Полесья.

В северных районах европейской части России встречается довольно редко. Найден в 1930 году на станции Апатиты. В 1960-е годы произрастал по железным дорогам в 4 пунктах Ленинградской области. В 1968 году обнаружен на станции Беломорск в Карелии; позднее отмечен в городах Шуя и Кондопога [Гусев, 1968, 1973; Раменская, 1983]. В 1957 году костёр кровельный был собран на ж/д станции Кизнер в Удмуртии [Ефимова, 1961]. Произрастал этот вид также около Ухты и по Печоре [Определитель Коми АССР, 1962].

В 1974 году костёр собран в морском порту Владивостока. Ещё 2 находки вида в окрестностях Владивостока сделаны в 1979 и 1981 годах [Нечаева,1985].

В настоящее время костёр кровельный в качестве заносного отмечен в Северной Америке, Исландии, Гренландии, Абиссинии, Южной Африке, Японии, на острове Чеджудо (Корея), в Китае, на Гавайских островах, в Австралии и Новой Зеландии [Виноградова, 2000а].

Пути и способы заноса. Зерновки опадают в течение недели после созревания, и ветер рассеивает их на короткие расстояния. Обычно плоды, подгоняемые ветром, катятся по поверхности почвы и не поднимаются в воздух. Но основной способ распространения — засоренное семенами зерно, выброшенная использованная подстилка для рогатого скота и солома из упаковочных ящиков. Животные также способствуют распространению семян, так как длинная ость костра кровельного цепляется к их шкуре и шерсти [Mitich,1999]. В посадки зерновых культур и кормовых трав попадает, главным образом, с семенами. Также активно распространяется по ж/д путям, часто встречается вблизи ж/д насыпей.

Статус в регионе. Процесс проникновения вида в Среднюю Россию начался в середине XIX века. В Московской области костёр отмечали ещё в 1817 году, но встречался он очень редко — в XIX веке его нашли только 4 раза, первый гербарный сбор относится к 1863 году (MW). В других регионах находки тоже были нечасты: имеются отдельные гербарные сборы 1870 года из Воронежской области, 1879 года — из Орловской области, 1887 год — из Курской области. Вид собрали в 1897 году на станции Бологое в Тверской губернии и дважды (1917 и 1927 годах) — в окрестностях Твери [Малышева, 1979].

В XX веке стал встречаться в Московской области регулярно и отмечен (МНА) по железным дорогам в Клинском уезде (1922 год), в Опалихе (1927 год), Москве (1946 год), Ромашково (1947 год), Кашире (1962 год), а также по песчаным склонам рек — Москвы (1927 год) и Оки (1956 год).

С середины XX века костёр кровельный распространился по всем областям Средней России. Поскольку A. tectorum — однолетник или озимый двулетник, можно считать, что спонтанные популяции вида существуют здесь не менее 30 поколений. В Московском регионе отмечены крупные популяции A. tectorum, устойчивые в течение многих лет.

Местообитания. На родине произрастает на закреплённых песках в сухих степях и полупустынях и на щебнистых склонах гор до высоты 3 000 м. Во вторичном ареале в Средней России популяции костра кровельного встречаются как по железным дорогам, так и по песчаным берегам рек и рудеральным местообитаниям; отмечен также по выпасаемым степям и лугам, залежам, пустырям, полям, обнажениям коренных пород, обочинам дорог.

Во вторичном ареале в Америке костёр кровельный типичен для степной зоны, где выпадает от 150 до 560 мм осадков. Растёт в широком диапазоне почвенных условий — от сухих, песчаных щелочных до плодородных перегнойных почв. Очень редко, но встречается и на засоленных почвах. Спорадически произрастает в горных лесах до высоты 2 700 м [Pierson, Mack, 1990].

Размножение и жизненный цикл. Костёр кровельный — в высокой степени самофертильный клейстогамный вид [Mack, 1981; McKone, 1985] с очень низкой, если не совсем невозможной, способностью к перекрёстному опылению. Ни один исследователь никогда не видел цветков с тычинками, полностью высовывающимся из цветка, и лишь однажды в популяции на железной дороге станции Вербилки Московской области мы видели растения с тычинкой, частично высовывающейся между цветковыми чешуями.

Расселение и распространение. A. tectorum формирует множество семян, причём даже в годы с неблагоприятными климатическими условиями. При хороших условиях роста урожай семян может достигать 2,6 миллиарда зерновок/га. Отдельная особь в густых популяциях может произвести ~25 зерновок каждая. Однако изолированно растущее растение с многочисленными веточками в метёлке на солнечном участке при обильной влажности может сформировать до 5 тысяч зерновок. В условиях природных пастбищ незаделанные в почву семена костра кровельного обычно остаются жизнеспособными не дольше 1 года [Mitich, 1999].