Вторичный ареал: Мелколепестник канадский
Conyza canadensis (L.) Cronq.

• Карточка вида
• Последствия внедрения
• Семейство Asteraceae (Compositae)
• Следующий вид

Вторичный ареал

История интродукции и географическое распространение. В XVII веке мелколепестник завезён в ботанические сады Европы, по-видимому, как редкостное заморское растение; отмечен в каталоге Ботанического сада в окрестностях Нюрнберга в 1646 году и в каталоге ботанического сада Блуа (Франция) в 1655 году (в последнем случае под названием Aster canadensis annuus). В XVIII веке вид был уже довольно широко распространён в Средней Европе. В 1707 году его нашли в Пфальце, в 1710 году — в Бранденбурге, в 1715 году — в Гессене, в 1726 году — в Иене и Лейпциге, в 1728 году — в Эльзасе, в 1730 году — в Варшаве, в 1747 году — в Страсбурге, в 1753 году — в Геттингене и в 1762 году — в Вене [Hegi, 1954].

В настоящее время входит в состав синантропной флоры во всех странах Европы, за исключением Ирландии и Исландии [Cronquist, 1976]. В конце XX века обнаружен в Австралии и Японии [Weaver, 2001; Miyawaki, 1988].

В Российской империи этот вид появился, вероятно, в начале XVIII века, но сказать что-либо определённое относительно места внедрения мелколепестника канадского в аборигенную флору не представляется возможным. Самый ранний источник сведений об этом адвентивном растении относится к 1753 году — так датирован гербарный лист мелколепестника, собранного в Одессе (MW). В Каталоге растений сада П. Демидова в Москве C. canadensis упоминается уже как обычный сорняк [Паллас, 1781].

В первой половине XIX века мелколепестник канадский распространён уже во многих районах европейской части Российской империи: с 1816 года известен в Кременце, в 1824 года произрастал на рудеральных местах в окрестностях Санкт-Петербурга, а в 1826 года — в Вологде. Гербарные образцы собраны в 1824 году в Новгород-Северске, в 1832 году — в Днепропетровской области и в Оренбурге, в 1833 году — в Риге, в 1837 году — в Киеве, в 1840-1848 годах в Кировограде, Каунасе, Курляндии (ныне южная часть Латвии и Литва), Самаре, Житомире, Астрахани [Besser, 1816; Weinmann, 1824; Фортунатов, 1826; ЕЕ, MW],

На Кавказе этот вид также встречался массово. Ещё в 1829 году мелколепестник найден в Карабахе, а позднее (1835-1843 годах) — в Иберии, Имеретии, Осетии, Малке и Екатеринограде (ЕЕ).

К первой половине XIX века (1841-1843 годы) относятся также две находки вида, сделанные в горах Алатау в Восточном Казахстане (KW).

В первой подробной сводке о флоре России мелколепестник канадский приводится для Озилии (ныне — остров Сааремаа), Ливонии, Куронии и Литвы (то есть для всей Прибалтики), Волыни, Курска, Тулы, Москвы, Пензы, Казани, Симбирска, Саратова, Киева, Подолии, для Украины, Дона, а также для других мест в земле Донских казаков. Он произрастал в Таврии (ныне — Крым), на Волге, на Кавказе (Терек, Карабах, Рача, Ленкорань, Елизабетполь), одиночно в Уральской Сибири [Ledebour, 1845-1846].

Из литературных и гербарных источников середины XIX века известны местонахождения мелколепестника между истоками Волги, Днепра, Западной Двины и Ладожских вод, в Тамбове, Могилёве, в Бессарабии, в Харьковской губернии и в Области войска Донского [Финк, 1854; ЕЕ, MW, KW]. В сводке о флоре различных провинций России [Lindemann, 1860] C. canadensis приводится ещё для ряда пунктов: Витебска, Гродно, Минска, Чернигова, Орла и Полтавы. Таким образом, в середине XIX века мелколепестник канадский обладал уже обширным вторичным ареалом.

В 1860-1870 годах в связи с присоединением к России Средней Азии число местонахождений мелколепестника значительно возросло. В 1867 году он обнаружен в Туркестане, а в 1873-1874 годах члены Аму-Дарьинской экспедиции отметили наличие этого вида в низовьях реки Аму-Дарья и в Хиве. C. canadensis был встречен также в Ташкенте, Верном (Алма-Ата), Андижане, Китабе (ЕЕ). Множество находок вида в Средней Азии позволяет думать, что мелколепестник канадский, возможно, произрастал там задолго до того, как русские исследователи сделали первые его сборы.

В 1883 году при обследовании Уфимской и Оренбургской губерний Ю. Шелль [1885] нашёл мелколепестник только «по эту сторону Уральских гор» в Никитине, Гатчине, Зеркле, Сакмарском городке и Оренбурге, но заметил, что «Лессингом это растение голословно указывается по ту сторону Уральских гор». Временем заноса мелколепестника из Европейской России в Западную Сибирь следует считать рубеж XIX-XX веков. Впервые C. canadensis найден там в Курганском уезде Тобольской губернии, а затем в Челябинской области и Тюмени (ЕЕ). В 1928 году А. А. Хребтов констатировал массовое распространение этого вида в Шадринском уезде [Крылов, 1949].

Спонтанное расселение мелколепестника в Сибирь происходило, по всей вероятности, двумя путями: из Европейской России и Восточного Казахстана, причём занос мелколепестника из Восточного Казахстана в Алтайский край случился значительно раньше. Это подтверждается находкой C. canadensis на Алтае А. Н. Красновым ещё в 1882 году и более поздними (1895-1908 годы) находками этого вида в Минусинском округе Енисейской губернии, около Барнаула и в Томской губернии (ЕЕ). В 1911-1912 годах мелколепестник канадский произрастал уже во многих местах западной части Алтайского края. Самая северная точка современного распространения мелколепестника в Сибири — город Маган близ Якутска [Макаров, Дубовик, 1977].

В начале XX века мелколепестник начал внедряться и во флору Дальнего Востока. Уже в 1902 году небольшая популяция вида обнаружена в с. Черниговское Приморской обл. Позднее (1909-1911 годы) он найден около Хабаровска, в Иманском уезде и во Владивостоке. Через 10 лет мелколепестник канадский стал обычным сорным растением Уссурийского района и появился в Амурском округе. В 1948 году C. canadensis обосновалась и на Сахалине (ЕЕ).

Продвижение мелколепестника на север и северо-восток европейской части России шло более медленными темпами. К концу XIX века (1887-1889 годы) мелколепестник появился в Псковском уезде и в Твери (ЕЕ, MW).

По наблюдениям П. В. Сюзева [Крылов, 1949], в 1912 году этот вид встречался единично около Перми близ железной дороги. Для Архангельской губернии C. canadensis впервые указан в 1912 году. В 1921 году этот вид найден в Карелии на побережье Сегозера, а в 1922 году — в Архангельске (LE). Для Вологодской области первое указание на встречаемость этого растения появилось лишь в 1936 году [Белозеров, 1960]. Имеются также данные [Hulten, 1950] о единичных его находках в окрестностях Лахденпохья и Оланги. В 60-х годы XX века очень редко встречался на юге Коми АССР [Определитель высших..., 1962] в Детском, Прилузском и Сысольском районах. В настоящее время изредка встречается как полевой сорняк в Ленинградской, Новгородской, Вологодской и Костромской областях. В более северных районах отмечены лишь единичные местонахождения. Так, в Республике Коми вид встречается по железным дорогам на станциях Сыктывкар, Микунь, Язель, Копты, Човью [Лавренко, Кустышева, 1990].

Таким образом, на территории России ареал C. canadensis состоит из двух частей. Северная граница западной части ареала проходит на 10° севернее границы естественного ареала вида по линии Кировск — Архангельск — юг республики Коми и далее выклинивается по линии Тобольск — Красноярск — Минусинск — Зайсан. Восточная часть ареала занимает Приморский край, юг Амурской области и южную часть острова Сахалин [Виноградова, 2005].

Пути и способы заноса. Приспособлением для рассеивания семян ветром является паппус, который, по меньшей мере, в 2 раза длиннее семени.

Хотя высокие растения производят больше семян, чем низкие, D. Regehr и F. Bazzaz [1979] выявили, что репродуктивное усилие (число семян на грамм сухого веса надземной части растения) снижается с высотой растения. Они предположили, что высокие растения имеют преимущество рассеивания, которое является более важным, чем максимальное репродуктивное усилие. Они сообщили о рассеивании семян на поле зерновых культур на расстояние до 122 м в подветренную сторону от края сплошных зарослей C. canadensis. Рассеивание семян может происходить также водным путём. Множество семян C. canadensis, 80% из которых оказались жизнеспособными, найдено в ирригационных каналах и реках, граничащих с полевыми популяциями [Kelley, Bruns, 1975]. Y. Kasahara [Weaver, 2001] приписывал широкое распространение C. canadensis в Японии способностью сеяться вдоль автомобильных и железных дорог.

Статус в регионе. Впервые C. canadensis приводится Ледебуром [1845-1846] для Курска, Тулы, Москвы, Пензы, Казани, Симбирска, Саратова. В середине XIX века отмечен в Тамбове и Орле. Для Костромской губернии впервые указан в 1912 году. В настоящее время встречается во всех областях Средней России. Отмечено, что инвазионные популяции в России представлены по меньшей мере 200-м поколением вида [Виноградова, 2005].

Местообитания. И в естественном, и во вторичном ареале обычно встречается на грубых почвах. Предпочитает каменные, песчаные или плодородные суглинистые почвы и хорошо переносит засуху [Weaver, 2001]. Хотя мелколепестник иногда колонизирует затапливаемые равнины, наводнений он не терпит. Встречается также в ямах гравия, на утёсах и скалистых берегах.

Чаще отмечается на рудеральных местах, вдоль дорог, на выгонах и пастбищах. Отличается широкой эколого-ценотической амплитудой приспособления и относительно высокой техно-толерантностью. В техногенных экотопах образует иногда сплошные одновидовые заросли.

Размножение и жизненный цикл. Розеточная форма и озимый однолетний жизненный цикл позволяют C. canadensis обосновываться и расти без конкуренции с яровыми однолетними сорняками. Размножается исключительно семенным способом. Большинство сеянцев C. canadensis появляются с конца августа до октября и формируют зимующие розетки. Часть проростков появляется весной, с марта до начала мая. Стебли начинают удлиняться в мае, и растение цветёт в середине июля, а продуцирование семян достигает пика в начале августа и в сентябре. Известно, что мелколепестник в более южных широтах развивается как яровое растение, а на севере — как озимое, то есть осенью образует розетки и даёт цветоносные побеги только на следующий год. В Москве мелколепестник растёт преимущественно в озимой форме [Виноградова, 2005].

C. canadensis — самосовместимое растение [Mulligan, Findlay 1970]. Пыльца выпускается прежде, чем корзинка полностью откроется, и это подразумевает, что вид является в основном самоопылителем, хотя можно наблюдать и насекомых, посещающих открытые цветы. Используя устойчивость к гербициду в качестве маркера, A. Smisek [Weaver, 2001] определил, что степень аут-кроссинга в популяции C. canadensis в графстве Эссекс составляет — 4% (от 1,2 до 14,5%).

Расселение и распространение. За вегетационный сезон на одном растении формируется в среднем 50-300 корзинок, число семянок в каждой из них составляет в среднем 30-40 [Галкина, Виноградова, 2008]. Лабораторная всхожесть семян — 90-95%, полевая всхожесть — 80%. Семена созревают обычно через 3 недели после опыления. Средний вес семени без паппуса 0,072 мг, из которого 15% приходится на семенную оболочку и 85% — на зародыш семени [Fenner, 1983]. Число корзинок на 1 растение и общая семенная продуктивность пропорциональны высоте растения [Regehr, Bazzaz,1979], Растение высотой 40 см производит — 2 000 семянок, в то время как растение высотой 1,5 м производит — 230 тысяч семянок. P. Bhowmik и M. Bekech [Weaver, 2001] сообщили, что особи C. canadensis, растущие при плотности 10 растений/м² производят — 200 тысяч семян/1 растение.

Ромашка душистая

Chamomilla suaveolens (Pursh) Rydb.

Циклахена дурнишниколистная

Cyclachaena xanthiifolia (Nutt.) Fresen.