Таксономические проблемы изучения инвазионных видов

Таксономическое распределение инвазионных видов флоры Средней России таково: несомненный лидер — семейство Compositae с 14 видами, на втором месте Gramineae — 7 видов, далее следуют семейства Cruciferae и Rosaceae — по 4 вида и Onagraceae — 3. Остальные семейства, среди которых Асеrасеае, Асогасеае, Amaranthaceae, Balsaminaceae, Boraginaceae, Chenopodiaceae, Cucurbitaceae, Elaeagnaceae, Euphorbiaceae, Hydrocharitaceae, Juncaceae, Labiatae, Leguminosae, Oleaceae, Oxalidaceae, Polygonaceae, Salicaceae и Umbelliferae, представлены 1-2 видами.

Отметим, что эта таксономическая структура соответствует пропорциям адвентивной флоры Европы, выявленной в результате паневропейского проекта DAISIE [Lambdon et al., 2008]. Различия невелики: 3-е место в адвентивной флоре Европы занимает Rosaceae, заметно опережая семейство Cruciferae. Это отличие легко объяснимо. Среди среднерусских адвентивных растений немало широко распространённых видов розоцветных (Malus domestica, Primus domestica, Pyrus communis и другие), которые не являются инвазионными видами. Крестоцветные, напротив, отличаются высокой активностью и широко расселяются из мест заноса.

Интересно, что таксономический спектр адвентивного и инвазионного компонентов флоры Средней России имеют незначительные отличия, главным образом, количественные. В адвентивном компоненте первые пять семейств располагаются следующим образом: Compositae (13%) — Gramineae (13%) — Cruciferae (9%) — Rosaceae (8%) — Leguminosae (7%). Инвазионный компонент флоры Средней России даёт следующий таксономический спектр: Compositae (27%) — Gramineae (10%) — Cruciferae (8%) — Rosaceae (6%) — Onagraceae (6%). [Виноградова, Майоров, Хорун, 2006].

Гораздо более существенные различия отмечены для таксономических спектров кенофитов в других регионах. Так, спектр кенофитов Украины: Compositae (32%) — Gramineae (8%) — Cruciferae (8%) — Umbelliferae (6%) — Amaranthaceae (6%), а спектр кенофитов Польши Compositae (24%) — Cruciferae (9%) — Leguminosae (8%) — Gramineae (5%) — Scrophulariaceae (5%).

Впрочем, не стоит переоценивать важность таксономического распределения для анализа парциальных флор при небольших выборках. При разнообразных подсчётах следует учитывать статистический характер выделенных групп и неизбежные разночтения или даже ошибки [Щербаков, 2001, 2003, 2006]. Более того, на таксономический спектр адвентивной флоры влияет степень ее выявления; в отличие от природной флоры, эти пропорции по мере накопления данных изменяются [Щербаков, 2008]. Следует иметь в виду, что традиционно в российских флористических исследованиях используют систему А. Энглера (с изменениями!), западные флористы же постепенно переходят на систему APG (the Angiosperm Phylogeny Group), в том числе и при исследовании адвентивной флоры [сравни: Маевский, 2007 и Lambdon et al., 2008].

Особую важность при работе с адвентивными растениями имеет надёжная идентификация видов, так как вся необходимая информация (происхождение, тип ареала, экологические свойства и тому подобное) «привязаны» к названию таксона. Без точного определения инвазионных видов объединение усилий исследователей неэффективно [Pysek, 2003; Pysek et al., 2008]. Это определение необходимо для принятия ряда управленческих и экономических решений по контролю над инвазионными видами [Smith et al., 2008].

Точное определение заносных видов наталкивается на ряд объективных проблем:

1. Новые для данной территории адвентивные виды часто отсутствуют в доступных региональных «Флорах» и определителях;
2. Гербарные образцы из «иностранных» отделов Гербариев (MW, МНА и даже LE) обычно немногочисленны и часто неоднородны из-за заметного числа неправильных определений
3. Адвентивные виды нередко представлены нетипичными, уклоняющимися формами;
4. Адвентивные виды, особенно эргазиофиты, часто несут черты предка-основателя.

Все это существенно затрудняет надёжную и точную идентификацию. Поэтому в истории изучения адвентивной флоры немало случаев номенклатурной и таксономической путаницы. Приведём несколько примеров.

Род бруннера (Brunnera Steven) на территории России представлен двумя видами: кавказской бруннерой крупнолистной В. macrophylla I. M. Johnst. и бруннерой сибирской В. sibirica Steven [Попов, 1953]. Как декоративное растение в наших условиях выращивают преимущественно В. sibirica с более крупными цветками и лучшими декоративными свойствами [Чуб, 2008]. Это неприхотливое растение подолгу удерживается на местах прежней культуры и встречается как заносное у дачных посёлков, по сорным местам. Однако во «Флоре европейской части СССР» для нашей территории указывается лишь B. macrophylla [Доброчаёва, 1981]. Вслед за этим бруннера крупнолистная появилась в ряде региональных работ [например, Цвелёв, 2000; Григорьевская и другие, 2004]. Таксономическое решение Д. Н. Доброчаевой основано, по-видимому, на «Flora Europaea» [Chater, 1972]. Рисунок в известном определителе Стейси подтверждает, что, по крайней мере, в Великобритании культивируется именно B. macrophylla [Stace, 1997]. Среди адвентивных растений Европы значится только последний вид [Handbook..., 2009]. Однако описание бруннеры, данное Д. Н. Доброчаевой [1981], соответствует B. sibirica у М. Г. Попова [1953].

Наши наблюдения за природными популяциями B. macrophylla на Кавказе, а также за культивируемыми растениями в Ботаническом саду МГУ и подробное изучение гербарных материалов с Кавказа и из Сибири (MW, МНА) показали, что как декоративное растение культивируется именно бруннера сибирская. B. macrophylla отличается от B. sibirica относительно мелкими цветками, наличием эпигеогенных корневищ и более ранним цветением: цветки у неё раскрываются ещё до полного разворачивания крупных прикорневых листьев. Кроме того, у B. macrophylla корневище сравнительно тонкое [Чуб, 2008]. Следует помнить, что размер цветков не является надёжным диагностическим признаком [Попов, 1953]. B. macrophylla отмечена в Подмосковье лишь в последние годы (личное сообщение В. Д. Бочкина).

Таким образом, таксономическая обработка Brunnera в последней по времени крупной региональной сводке не описывает реальной ситуации с видами рода на нашей территории. Поэтому без обращения к гербарным материалам литературные указания следует воспринимать как предварительные данные, поскольку не ясно точно, о каком именно виде идёт речь.

Для викарных видов в&n